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生物學(xué)論論文優(yōu)選九篇

時(shí)間:2022-06-29 20:30:38

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生物學(xué)論論文

第1篇

模型建構(gòu)是一種重要的科學(xué)方法,也是生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)所重視的一種能力。高中生物學(xué)教材含有豐富的模型建構(gòu)案例,是試題原創(chuàng)的重要素材庫。模型分為三種類型,即物理模型、概念模型、數(shù)學(xué)模型。物理模型如細(xì)胞膜的流動(dòng)鑲嵌模型、DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型;概念模型如血糖平衡調(diào)節(jié)模型、達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說的解釋模型等;數(shù)學(xué)模型如自由組合定律、有絲分裂中DNA含量變化曲線等。在原創(chuàng)試題的命制中,對(duì)核心概念的考查,可在物理模型、概念模型、數(shù)學(xué)模型之間進(jìn)行轉(zhuǎn)換,從而創(chuàng)設(shè)出新穎的問題情景。例1:圖示某反應(yīng)物分子從常態(tài)到顯著活躍狀態(tài)能量變化的一段曲線。①②③三條曲線表示加酶、常溫和加氯化鐵等條件下的反應(yīng)。下列敘述正確的是A.E1表示酶所降低的反應(yīng)活化能B.E2表示氯化鐵所降低的反應(yīng)活化能C.曲線①與曲線③的對(duì)比,說明酶具有高效性D.曲線①與曲線②的對(duì)比,說明加氯化鐵能加快反應(yīng)速率例1是以“酶的作用及其原理”為考查內(nèi)容的試題。命制時(shí),將“概念模型”轉(zhuǎn)換成“數(shù)學(xué)模型”,用數(shù)學(xué)中的坐標(biāo)曲線圖進(jìn)行情景設(shè)計(jì)。該曲線圖的設(shè)計(jì)創(chuàng)意來自大學(xué)教材陳閱增《普通生物學(xué)》第2版第46頁上的插圖,但經(jīng)過較大的改進(jìn),在圖中增加了有效信息,去除了一些干擾信息。題目情景新穎,又重點(diǎn)考查了“活化能”概念中之“顯著活躍狀態(tài)與常態(tài)下分子能量的差值”這一要素。參考答案:D。例2:圖示為研究滲透作用的實(shí)驗(yàn)裝置,請(qǐng)回答下列問題:(1)漏斗內(nèi)溶液(S1)和漏斗外溶液(S2)為兩種不同濃度的蔗糖溶液,漏斗內(nèi)外起始液面一致。滲透平衡時(shí)的液面差為h,此時(shí)S1和S2濃度大小關(guān)系為。(2)圖中半透膜模擬的是成熟植物細(xì)胞中的,兩者在物質(zhì)透過功能上的差異是。(3)為進(jìn)一步探究?jī)煞N膜的特性,某興趣小組做了以下實(shí)驗(yàn)……(以下部分略)例題2是2013年江蘇高考生物學(xué)試題的第27題,就是這種原創(chuàng)策略的成功案例。“滲透作用原理”是考綱中“物質(zhì)出入細(xì)胞的方式”這一考點(diǎn)的重點(diǎn)內(nèi)容之一。在命題時(shí),將概念模型轉(zhuǎn)換成物理模型,即將滲透作用的內(nèi)涵和外延分解開來,將滲透裝置示意圖這一物理模型作為滲透作用概念外延的一部分。用數(shù)學(xué)方法處理實(shí)驗(yàn)結(jié)果(如液面高度差h、S1和S2溶液的濃度關(guān)系),通過考查學(xué)生對(duì)實(shí)驗(yàn)宏觀現(xiàn)象的認(rèn)知來考查對(duì)滲透作用微觀原理的認(rèn)知,通過考查對(duì)概念外延的認(rèn)知來考查對(duì)概念內(nèi)涵的認(rèn)知。參考答案:(1)S1>S2(2)原生質(zhì)層原生質(zhì)層能主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)物質(zhì)而半透膜不能。

2“知識(shí)與方法”考查的“重組移植”策略

生物學(xué)試題考查的知識(shí)內(nèi)容主要包括事實(shí)性知識(shí)和方法性知識(shí)。考查時(shí),整合事實(shí)性知識(shí)和方法性知識(shí)可以還原知識(shí)的產(chǎn)生過程、體現(xiàn)知識(shí)的應(yīng)用價(jià)值。從知識(shí)的形成過程提煉出的科學(xué)方法,還可以“移植”到其他知識(shí)的探究過程。生物學(xué)原創(chuàng)試題采用這種思路,重組“知識(shí)”和“方法”,可創(chuàng)設(shè)出新穎的問題情景。例如,差速離心法是分離各種細(xì)胞器的方法。設(shè)計(jì)“酵母菌細(xì)胞呼吸”有關(guān)試題時(shí),可將差速離心法“移植”到酵母菌細(xì)胞呼吸的研究中。即用差速離心法將線粒體和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)分離,然后進(jìn)行細(xì)胞呼吸的實(shí)驗(yàn),以此作為試題情景,以考查細(xì)胞呼吸的過程。又如,將放射性同位素標(biāo)記法“移植”到考查細(xì)胞周期染色體行為的試題中,創(chuàng)設(shè)出來的試題既能夠考查有絲分裂細(xì)胞中染色體的行為,又能夠考查DNA半保留復(fù)制的特點(diǎn)。例3就是這樣的試題。例3:提取正常家兔的造血干細(xì)胞,放入液體培養(yǎng)基培養(yǎng),提供的脫氧核苷酸原料中的N元素全為15N。造血干細(xì)胞連續(xù)進(jìn)行有絲分裂,則第二次分裂后期的細(xì)胞中,含14N的染色體所占比例為A.0B.50%C.25%D.100%參考答案:B。

3從科學(xué)史資料提煉試題的“補(bǔ)充整合”策略

高中生物學(xué)教材含有豐富的科學(xué)史素材,是命題的重要素材庫。若能根據(jù)知識(shí)的生成過程,梳理史實(shí)的脈絡(luò),挖掘史料之間的內(nèi)在聯(lián)系,以思維能力和核心知識(shí)為測(cè)量目標(biāo)和考查內(nèi)容,做好“補(bǔ)充整合”,命題往往能夠打破框框、達(dá)到求變出新的效果。這一策略的要點(diǎn):第一,要對(duì)史料進(jìn)行針對(duì)性的“補(bǔ)充”,才能出新;第二,須“整合”,形成一個(gè)有內(nèi)在聯(lián)系的知識(shí)結(jié)構(gòu),思路才會(huì)連貫,主題才能聚焦。2014年高考理綜試題福建卷的第28題,就是采用這種策略命制的。從例4可以看出,該題對(duì)教材中的科學(xué)史素材有選擇、有提煉,以“人類對(duì)遺傳的認(rèn)知逐步深入”為線索,主題聚焦,第1小題和第3小題對(duì)教材中的史料有補(bǔ)充和整合,設(shè)問的角度也比較新穎。這道題的出現(xiàn),是福建高考遺傳方面命題的一個(gè)新突破,它避開了以往的舊模式,打開一片新的視野。盡管題干文字較長(zhǎng)、語言表達(dá)還存在一定的瑕疵。但是,其靈活的創(chuàng)作思路和求新求變的可貴精神值得贊賞。例4:人類對(duì)遺傳的認(rèn)知逐步深入。(1)在孟德爾豌豆雜交實(shí)驗(yàn)中,純合的黃色圓粒(YYRR)與綠色皺粒(yyrr)的豌豆雜交,若將F2中黃色皺粒豌豆自交,其子代中表現(xiàn)型為綠色皺粒的個(gè)體占。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)r基因的堿基序列比R基因多了800個(gè)堿基對(duì),但r基因編碼的蛋白質(zhì)(無酶活性)比R基因編碼的淀粉支酶少了末端61個(gè)氨基酸,推測(cè)r基因轉(zhuǎn)錄的mRNA提前出現(xiàn)。試從基因表達(dá)的角度,解釋在孟德爾“一對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)”中,所觀察的7種性狀的F1中顯性性狀得以體現(xiàn),隱性性狀不體現(xiàn)的原因是。(2)摩爾根用灰身長(zhǎng)翅(BBVV)與黑身殘翅(bbvv)的果蠅雜交,將F1中雌果蠅與黑身殘翅雄果蠅進(jìn)行測(cè)交,子代出現(xiàn)四種表現(xiàn)型,比例不為1∶1∶1∶1,說明F1中雌果蠅產(chǎn)生了種配子。實(shí)驗(yàn)結(jié)果不符合自由組合定律,原因是這兩對(duì)等位基因不滿足該定律“”這一基本條件。(3)格里菲思用于轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)的肺炎雙球菌中,S型菌有SⅠ、SⅡ、SⅢ等多種類型,R型菌是由SⅡ型突變產(chǎn)生。利用加熱殺死的SⅢ與R型菌混合培養(yǎng),出現(xiàn)了S型菌。有人認(rèn)為S型菌出現(xiàn)是由于R型菌突變產(chǎn)生,但該實(shí)驗(yàn)中出現(xiàn)的S型菌全為,否定了這種說法。(4)沃森和克里克構(gòu)建了DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型,該模型用解釋DNA分子的多樣性,此外,的高度精確性保證了DNA遺傳信息穩(wěn)定傳遞。參考答案:(1)1/6終止密碼(子)顯性基因表達(dá),隱性基因不轉(zhuǎn)錄,或隱性基因不翻譯,或隱性基因編碼的蛋白質(zhì)無活性或活性低(2)4非同源染色體上非等位基因(3)SⅢ(4)堿基對(duì)排列順序的多樣性堿基互補(bǔ)配對(duì)。

4基于科技論文原創(chuàng)試題的“挖掘轉(zhuǎn)化”策略

第2篇

構(gòu)樹的成熟果實(shí)顏色鮮紅,富含氨基酸、維生素、糖類等營(yíng)養(yǎng)成分,容易吸引鳥類前來啄食。一些研究者通過在武漢、南京、柳州等地進(jìn)行野外觀察和分析鳥糞樣品,已經(jīng)確認(rèn)白頭鵯(Pycnonotussinensis)、山斑鳩(Streptopeliaorientalis)、烏鶇(Turdusmerula)、紅嘴藍(lán)鵲(Urocissaerythrorhyncha)、灰喜鵲(Cyanopicacyana)、紅耳鵯(Pycnonotusjocosus)、繡眼(Zosteropspalpebrosus)等鳥類偏好取食構(gòu)樹果實(shí)。這些鳥類啄食構(gòu)樹果實(shí)以后,將種子隨糞便撒播至其他地方,擴(kuò)大了構(gòu)樹種子的傳播范圍。野外觀察發(fā)現(xiàn),在城郊公園、臨水駁岸及郊區(qū)荒野地等處均能見到構(gòu)樹的實(shí)生苗,在野生構(gòu)樹群落內(nèi)也能發(fā)現(xiàn)大量實(shí)生苗,且均長(zhǎng)勢(shì)良好,這表明,構(gòu)樹成功的有性生殖是其種群更新的重要機(jī)制。

2萌生枝條

構(gòu)樹也可以通過根生萌枝和莖生萌枝實(shí)現(xiàn)更新。構(gòu)樹根系發(fā)達(dá),根蘗能力強(qiáng),熊佑清指出,3~5a生的構(gòu)樹在2a內(nèi),通過自然分蘗每年能增新株20~35株,覆蓋面約200~500m2。對(duì)構(gòu)樹的根段進(jìn)行埋條,其成活率平均達(dá)到53%,以沙土為基質(zhì)時(shí)高達(dá)81%。在野生構(gòu)樹群落內(nèi),一些植株主干頂端枯死或被折斷,莖下部一定部位會(huì)萌發(fā)出新芽并發(fā)育成莖生萌枝。魏媛等研究表明,光照強(qiáng)度、截?cái)唷⒛ㄑ俊娛┲参锷L(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等均能對(duì)構(gòu)樹芽的萌發(fā)產(chǎn)生影響。

3構(gòu)樹的人工繁殖育苗

3.1種子育苗構(gòu)樹種子人工留種播種后發(fā)芽率低,田間發(fā)芽率僅4%。水分、土壤、溫度和光照等外界條件對(duì)構(gòu)樹種子萌發(fā)具有影響。構(gòu)樹種子最適宜的萌發(fā)條件為溫度30℃、12h光照+12h黑暗的光照條件和正常濕度。對(duì)種子進(jìn)行預(yù)處理,可以提高構(gòu)樹種子的萌發(fā)率。孫永玉等用濃度為25mg/L的NAA處理構(gòu)樹種子,種子發(fā)芽率高達(dá)70.5%;用濃硫酸處理構(gòu)樹種子,各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)明顯優(yōu)于其他處理。楊帆等、吳綱等用不同濃度的NaCl處理構(gòu)樹種子,發(fā)現(xiàn)低濃度的NaCl對(duì)構(gòu)樹種子的萌芽具有一定的促進(jìn)作用。

3.2扦插育苗構(gòu)樹根插成活率較高,但會(huì)對(duì)母株造成一定損害,因此不適宜大規(guī)模應(yīng)用。彭玉華等研究了不同季節(jié)、構(gòu)樹不同類型穗條的扦插生根情況,結(jié)果表明,構(gòu)樹扦插成活率在春季最好,應(yīng)選擇半木質(zhì)化穗條,頂芽次之,夏季選擇頂芽穗條最好,秋冬季節(jié)各種類型穗條都不理想。但總體看,構(gòu)樹枝插育苗生根較難,尤其是硬枝扦插成活率很低。應(yīng)用生根粉處理插穗,能提高構(gòu)樹穗條扦插成活率。周鑫等指出,選擇直徑為0.9~1.3cm的嫩枝插穗,用濃度為200~300mg/kg的生根粉處理,插穗上端封蠟,延長(zhǎng)了插穗的存活期。韓高輝等的研究表明,用911生根粉以150×10-6溶液浸泡24h處理時(shí),可顯著提高插穗成活率,平均成活率達(dá)88.6%。

4構(gòu)樹的生態(tài)學(xué)

4.1水分脅迫對(duì)構(gòu)樹的影響構(gòu)樹具有一定的耐旱潛力。干旱脅迫下,構(gòu)樹具有穩(wěn)定的碳酸酐酶活性、較高的光能轉(zhuǎn)化效率、電子傳遞速率及凈光合速率來對(duì)抗干旱逆境[25]。構(gòu)樹具有一定的抗?jié)衬芰ΑM跽苡畹忍骄苛搜退{迫對(duì)1年生的構(gòu)樹幼苗的影響,試驗(yàn)結(jié)果表明,淹水脅迫抑制了構(gòu)樹幼苗的高度增長(zhǎng),而對(duì)其地徑增長(zhǎng)和不定根的形成具有一定的促進(jìn)作用。

4.2土壤理化性質(zhì)對(duì)構(gòu)樹的影響構(gòu)樹對(duì)土壤酸堿度的變化具有較好的適應(yīng)性。在喀斯特地區(qū),構(gòu)樹對(duì)鈣具有較強(qiáng)的吸收能力,表現(xiàn)出對(duì)喀斯特地區(qū)較強(qiáng)的適應(yīng)性。在天津鹽堿地的栽培試驗(yàn)顯示,構(gòu)樹在重鹽試驗(yàn)地、重堿試驗(yàn)地和中鹽中堿試驗(yàn)地的成活率分別為79.3%、93.2%、96.6%,這表明構(gòu)樹在鹽堿地的綠化建設(shè)中可以大規(guī)模推廣。王金山等在環(huán)渤海灣試驗(yàn)基地進(jìn)行了構(gòu)樹的連續(xù)種植試驗(yàn),進(jìn)一步證明了雜交構(gòu)樹作為綠化樹種在鹽堿地種植的可行性。構(gòu)樹在輕中度酸脅迫下能通過自身調(diào)節(jié)適應(yīng)環(huán)境,具有中度抗土壤酸化能力。陳家法等[31]在土壤呈弱酸性的冷水江銻礦區(qū)進(jìn)行了種植研究,發(fā)現(xiàn)構(gòu)樹在該區(qū)域的成活率在90%以上,年樹高生長(zhǎng)量在0.7m以上,4a生構(gòu)樹郁閉度為0.75,在較短時(shí)間內(nèi)可恢復(fù)礦區(qū)植被。構(gòu)樹在修復(fù)礦區(qū)土壤、實(shí)現(xiàn)生態(tài)重建上具有發(fā)展?jié)摿Α?/p>

4.3污染物對(duì)構(gòu)樹的影響

4.3.1大氣污染構(gòu)樹具有較強(qiáng)的吸收二氧化硫、氯氣等污染氣體的能力,吸滯粉塵能力強(qiáng),在城市園林應(yīng)用中,具有改善生態(tài)環(huán)境的作用。趙林峰等選取衡陽市4個(gè)采樣點(diǎn)對(duì)構(gòu)樹葉片進(jìn)行了葉片滯塵能力及硫、氯含量的測(cè)定,結(jié)果顯示,構(gòu)樹滯塵能力顯著,在車流量大的國道上吸附沙塵量最大;工業(yè)園區(qū)揚(yáng)塵量較少,葉片含硫、氯值較高。張家洋等在不同季節(jié)對(duì)構(gòu)樹的葉片取樣進(jìn)行滯塵能力測(cè)定,結(jié)果顯示構(gòu)樹滯塵能力強(qiáng),其滯塵能力表現(xiàn)為秋季>春季。張慶費(fèi)調(diào)查發(fā)現(xiàn),在污染嚴(yán)重的廠區(qū),構(gòu)樹抗污性強(qiáng)于香樟、懸鈴木、女貞、水杉、雪松等樹種。

4.3.2土壤污染構(gòu)樹對(duì)重金屬污染土壤具有耐受性,能夠富集重金屬,對(duì)受重金屬污染土壤具有生態(tài)修復(fù)功能。當(dāng)土壤鎂粉塵施加量小于10%時(shí),可促進(jìn)構(gòu)樹生長(zhǎng)。賴發(fā)英等發(fā)現(xiàn)重金屬Cu、Zn在構(gòu)樹體內(nèi)的富集濃度是根部>葉部>莖部,其富集系數(shù)都在0.5以下,但由于其地上部分生物量很大,能夠從土壤中移除大量的重金屬。康薇等對(duì)湖北古銅礦遺址區(qū)的構(gòu)樹進(jìn)行了調(diào)查,發(fā)現(xiàn)構(gòu)樹的地上部分對(duì)Cu、Cd、Pb的綜合富集系數(shù)較高,具有較強(qiáng)的富集能力,對(duì)Pb的富集效果尤其明顯,因而適宜在Pb污染區(qū)栽植。

4.4構(gòu)樹的種群特征對(duì)野生構(gòu)樹種群特征的了解是理解種群更新的重要基礎(chǔ)。對(duì)野生構(gòu)樹種群分布格局的研究表明,幼樹或者灌木層構(gòu)樹,個(gè)體數(shù)量較多,種群聚集強(qiáng)度大;大樹或者喬木層構(gòu)樹,種群格局由聚集分布變?yōu)殡S機(jī)分布。構(gòu)樹的生態(tài)位較寬,且與其他樹種的生態(tài)位重疊較少,構(gòu)樹是南京幕府山植物群落的主要優(yōu)勢(shì)樹種[43]。在野外,構(gòu)樹種群的主要干擾因子是砍伐和樵采,在強(qiáng)度干擾下,構(gòu)樹的幼苗、幼樹個(gè)體往往較多,種群更新能力強(qiáng),而隨著干擾強(qiáng)度減弱,構(gòu)樹的更新能力呈現(xiàn)衰退趨勢(shì);中度干擾最利于萌枝的形成和發(fā)育。

5構(gòu)樹的園林應(yīng)用

開發(fā)利用鄉(xiāng)土野生植物資源是園林建設(shè)的重要任務(wù)。構(gòu)樹樹干挺拔,枝葉茂密,速生耐修剪,適應(yīng)性強(qiáng),葉形葉色變化豐富,雌株果期極具觀賞價(jià)值,植株抗大氣污染和富集重金屬,根系可固沙固土,具有改善生態(tài)環(huán)境的功能,在園林應(yīng)用上具有重要潛力。目前,構(gòu)樹在喀斯特地區(qū)、廢棄礦區(qū)、濱海鹽堿地、工業(yè)園區(qū)以及城市綠化中(作者觀察)得到應(yīng)用。同時(shí),構(gòu)樹的新品種選育已經(jīng)取得了進(jìn)展,王鳳英等培育出穩(wěn)定的黃色葉構(gòu)樹,陳建業(yè)等培育出斑葉構(gòu)樹和金葉構(gòu)樹,構(gòu)樹新品種的誕生使其在園林上的應(yīng)用形式更加豐富。然而,長(zhǎng)期以來構(gòu)樹并未得到園林工作者的足夠重視,大多仍處于野生狀態(tài)。為了大力推廣構(gòu)樹在園林上的應(yīng)用,需要對(duì)其以不同的指標(biāo)進(jìn)行綜合的量化評(píng)價(jià),以客觀的形式證實(shí)構(gòu)樹應(yīng)用的可靠性和可行性。

6小結(jié)與展望

第3篇

關(guān)鍵詞:鉀離子通道;結(jié)構(gòu);基因

離子通道(ionchanne1)是跨膜蛋白,每個(gè)蛋白分子能以高達(dá)l08個(gè)/秒的速度進(jìn)行離子的被動(dòng)跨膜運(yùn)輸,離子在跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度的作用下進(jìn)行的運(yùn)輸,不需要加入任何的自由能。一般來講,離子通道具有兩個(gè)顯著特征:

一是離子通道是門控的,即離子通道的活性由通道開或關(guān)兩種構(gòu)象所調(diào)節(jié),并通過開關(guān)應(yīng)答相應(yīng)的信號(hào)。根據(jù)門控機(jī)制,離子通道可分為電壓門控、配體門控、壓力激活離子通道。

二是通道對(duì)離子的選擇性,離子通道對(duì)被轉(zhuǎn)運(yùn)離子的大小與電荷都有高度的選擇性。根據(jù)通道可通過的不同離子,可將離子通道分為鉀離子(potassiumion,K)通道、鈉離子(natriumion,Na)通道、鈣離子(calciumion,Ca2)通道等。其中,K通道是種類最多、家族最為多樣化的離子通道,根據(jù)其對(duì)電勢(shì)依賴性及離子流方向的不同,可把K通道分為兩類:①內(nèi)向整流型K通道(inwardrectifierKchannel;Kin),②外向整流型K通道(outwardrectifierKhannel;Kout)。K是植物細(xì)胞中含量最為豐富的陽離子,也是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的唯一的一價(jià)陽離子,它在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中起著重要的作用,具有重要的生理功能。植物中可能存在K通道,這一點(diǎn)早在20世紀(jì)6o年代植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)界就有人提出,而一直到80年代才被Schroeder等人[23證實(shí),他們利用膜片鉗(patchchmp)技術(shù),首先在蠶豆(V/c/afaba)的保衛(wèi)細(xì)胞中檢測(cè)出了K通道鉀離子通道的結(jié)構(gòu)單個(gè)鉀離子通道是同源四聚體,4個(gè)亞基(subunit)對(duì)稱的圍成一個(gè)傳導(dǎo)離子的中央孔道(pore),恰好讓單個(gè)K通過。對(duì)于不同的家族,4"亞基有不同數(shù)目的跨膜鏈(membrane。span。ningelement)組成。兩個(gè)跨膜鏈與它們之間的P回環(huán)(porehelixloop)是K通道結(jié)構(gòu)的標(biāo)志2TM/P),不同家族的K通道都有這樣一個(gè)結(jié)目前從植物體中發(fā)現(xiàn)的K通道幾乎全是電壓門控型的,如保衛(wèi)細(xì)胞中的K外向整流通道等,其結(jié)構(gòu)模型如圖2一a所示。離子通透過程中離子的選擇性主要發(fā)生在狹窄的選擇性過濾器(selectivityfilter)中(圖2一b),X射線晶體學(xué)顯示選擇性過濾器長(zhǎng)1.2nIll,孔徑約nIll,K鉀離子通道的作用.有關(guān)K通道在植物體內(nèi)的作用研究并不多。

從目前的結(jié)果來看,認(rèn)為主要是與K吸收和細(xì)胞中的信號(hào)傳遞(尤其是保衛(wèi)細(xì)胞)有關(guān)。小麥根細(xì)胞中過極化激活的選擇性內(nèi)流K通道的表觀平衡常數(shù)Km值為8.8mmol/L,與通常的低親和吸收系統(tǒng)Km值相似[。近年來,大量K通道基因的研究表明,K通道是植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鉀離子的重要途徑之一。保衛(wèi)細(xì)胞中氣孔的開閉與其液泡中的K濃度有密切關(guān)系。質(zhì)膜去極化激活的K外向整流通道引起K外流,胞質(zhì)膨壓降低,導(dǎo)致氣孔的關(guān)閉。相反,質(zhì)膜上H.ATPase激活的超極化(hyperpolarization)促使內(nèi)向整流鉀離子通道(Kin)的打開,引起K的內(nèi)流,最終導(dǎo)致氣孔的張開鉀離子通道相關(guān)基因及其功能特征迄今,已從多種植物或同種植物的不同組織器官中分離得到多種K通道基因(圖3),根據(jù)對(duì)其結(jié)構(gòu)功能和DNA序列的分析,可以把它們分為5個(gè)大組:工,Ⅱ,Ⅳ組基因?qū)儆趦?nèi)向整流型通道;m組屬于弱內(nèi)向整流型通道(weaklyinwardAKT1ArabidopsisKTransporter1)是第一個(gè)克隆到的植物K通道基因,采用酵母雙突變體互補(bǔ)法從擬南芥cDNA文庫中篩選出來cDNA序列分析表明,AKT1長(zhǎng)2649bp,其中的閱讀框?yàn)?517bp,編碼838個(gè)氨基酸殘基組成的多肽,相對(duì)分子質(zhì)量約為95400Da。AKT1編碼的K通道,對(duì)K有極高的選擇性,其選擇性依次是K>Rb>>Na>Li。

Northernblot分析表明,AKT1組織特異性較強(qiáng),主要在根組織中表達(dá)ZMK1(ZeamaysKchannel1)是從玉米胚芽鞘中分離出的K通道基因,在皮層表達(dá)。在卵母細(xì)胞中的表達(dá)表明,ZMK1編碼的K通道是通過外部酸化激活的。有研究表明,藍(lán)光對(duì)ZMK1通道在玉米胚芽鞘中的分布有一定影響[32l。1組KAT1組基因編碼內(nèi)向整流鉀離子通道,其與AKT1組基因產(chǎn)物結(jié)構(gòu)上的最大區(qū)別是在COOH端沒有錨蛋白相關(guān)區(qū)(枷n—relateddo—main,ANKY)。KAT1組基因主要包括KAT1,KST1,SIRK,KZM1,KPT1等。KAT1(ArabidopsisinwardrectifierKchannel1)是與AKT1同時(shí)從擬南芥cDNA文庫中篩選出來的植物K通道基因。KAT1基因的閱讀框含有2031個(gè)核苷酸,編碼的多肽由677個(gè)氨基酸殘基組成,相分子質(zhì)量約為78000Da。KAT1的表達(dá)具有組織特異性,KAT1在擬南芥植株中的主要表達(dá)部位是保衛(wèi)細(xì)胞,在根和莖中也有少量的表達(dá)。人們認(rèn)為KAT1通道可能參與了氣孔開放,并向維管組織中轉(zhuǎn)運(yùn)K,而不是直接從土壤中吸收KJ。

以KAT1為探針,又能從擬南芥cDNA文庫中篩選出KAT2等功能類似的內(nèi)向整流型K通道基因通過基因工程技術(shù),人們已相繼開展了將KATI和AKTI基因?qū)说綌M南芥、煙草和水稻的研究,并獲得了一些轉(zhuǎn)基因植株。比如,施衛(wèi)明等利用根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)法已成功地把KAT1和AKT1導(dǎo)人擬南芥和野生型煙草中,并獲得了轉(zhuǎn)基因植株及其純合株系,發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株的吸鉀速率和對(duì)K的累積能力都比對(duì)照的有明顯的提高,而且,經(jīng)過分子檢測(cè),也證實(shí)711和AKT1基因在轉(zhuǎn)基因植株中得到了整合和表達(dá)。因此,運(yùn)用現(xiàn)代分子生物學(xué)手段和基因工程技術(shù)篩選高效利用鉀的作物品種或利用現(xiàn)有的鉀離子通道基因改良作物品種,從而提高作物本身的鉀吸收利用能力應(yīng)該是目前主要的研究方向。可以相信,隨著分子生物學(xué)技術(shù)、基因工程技術(shù)和有關(guān)分析測(cè)試技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用。隨著研究工作的不斷深入,有關(guān)鉀離子通道基因的分離、克隆和利用會(huì)取得更大的進(jìn)展。

參考文獻(xiàn):

1.JLangerK,AcheP,GeigerD,eta1.PolarpotassiumⅡalIspclnerscapableofcontrollingKhomec~tasisandK一dependent圳0gm—esislJJ,ThePlantJournal,2OO2,32:997—1009.

2.SchroederJI,HedrichR.Potassium-selectivesinglechannelsinguardcellprotoplastsofViciaba[J].nature,1984,312:361—363.

3.JacquelineMG,DeclanAD.Potassiumchannelstructures:dotheycomform[J].CurrentOpinioninStructuralBiology,20O4,14:440—446.

4.MackinnonR,ZhouYF.TheoccupancyofionsintheKselec—tivityfilter:ch~sebalanceandcouplingofionbindingtoaproteinconformationalchangeundediehishconductionrates[J].JMB,2003,333:965—975.

5.MackinnonR,ZhouM.AmutantKcsAKchannelwithalteredconductionpropertiesandselectivityfilteriondistribution[J].JMB,2O04,338:839—846.

第4篇

1.1實(shí)驗(yàn)方法

1.1.1病原菌的分離和致病性測(cè)定采集新近腐爛的百合鱗莖,采用組織分離法[11]在病健交界組織處切取4mm×4mm小塊,用75%酒精表面消毒30s,再用2%次氯酸鈉消毒7min,無菌水沖洗3次,然后置于PDA培養(yǎng)基上28℃黑暗培養(yǎng),待長(zhǎng)出菌絲后,挑取菌落邊緣進(jìn)行純化,純化后的菌落再進(jìn)行單孢分離培養(yǎng)。病原菌致病性測(cè)定根據(jù)柯赫氏法則,用滅菌的接種針在消毒后的鱗莖片上刺孔,將浸有菌液的濾紙片貼在孔上作為有傷接種,同時(shí)將浸有菌液的濾紙片貼在未刺孔的鱗莖片上作為無傷接種,將浸無菌水的濾紙片貼在孔上作為對(duì)照。接種處理完成后將鱗莖片置于培養(yǎng)皿中保濕培養(yǎng),5d后觀察并記錄發(fā)病情況,確定病原菌對(duì)百合鱗莖的致病性。對(duì)接種發(fā)病的鱗莖片再次進(jìn)行病原菌的分離。

1.1.2病原菌鑒定

1.1.2.1病原菌形態(tài)學(xué)觀察將病原菌接種到PDA平板,28℃黑暗培養(yǎng)2-5d,觀察菌落形態(tài),并在顯微鏡下觀察病原菌的菌絲及孢子的形態(tài)特征,測(cè)量孢子大小。

1.1.2.2ITS序列分析將供試菌株接種于PDA培養(yǎng)基中;28℃恒溫培養(yǎng)4d,收集菌絲體,采用CTAB法提取病原菌基因組DNA。ITS通用擴(kuò)增引物為TS1(5’-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3’)和TS4(5’-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3’)。擴(kuò)增體系:50µL,基因組模板DNA1µL、10µmol/L上下游引物各1µL、2mmol/LdNTPs5µL、KODDNA聚合酶1µL、10×KODbuffer5µL,加ddH2O補(bǔ)足體積。PCR擴(kuò)增反應(yīng)程序?yàn)?4℃預(yù)變性3min;94℃變性30s;58℃復(fù)性30s;72℃延伸3min,35個(gè)循環(huán);72℃延伸10min。擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)后,由北京信諾金達(dá)生物技術(shù)有限公司測(cè)序。所得測(cè)序結(jié)果在NCBI網(wǎng)站上用BLAST軟件進(jìn)行同源性比較后,下載同源序列,用MEGA(molecularevolutionarygeneticsanalysis,Version6.0)軟件將病原菌ITS序列與同源序列進(jìn)行比對(duì),并采用鄰接法(Neighborjoining,NJ)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,自舉法(bootstrap)對(duì)系統(tǒng)發(fā)育樹進(jìn)行檢驗(yàn),500次重復(fù)。

1.1.3病原菌生物學(xué)特性將直徑5mm的病原菌菌塊分別接種于供試培養(yǎng)基平板(直徑9cm)中央,于培養(yǎng)箱中培養(yǎng),分析培養(yǎng)基種類、碳源、氮源、溫度、pH和光照時(shí)間對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢量的影響。采用PDA、PSA、PMA、LA和LDA培養(yǎng)基;培養(yǎng)溫度分別為5、15、25和35℃;pH分別為5、6、7、8和9;全光照、全黑暗和光照/黑暗各12h;等量葡萄糖、果糖、乳糖和淀粉置換查氏基本培養(yǎng)基中的蔗糖,等量硫酸銨、硝酸銨、硝酸鉀和蛋白胨,置換查氏基本培養(yǎng)基中的硝酸鈉,并設(shè)空白對(duì)照。病原菌菌株Z1和Z2分別在以上各條件下培養(yǎng)5d、2d后(因菌株Z2生長(zhǎng)速度較快,因此縮短培養(yǎng)時(shí)間統(tǒng)計(jì)菌落生長(zhǎng)狀況),采用十字交叉法測(cè)量菌落生長(zhǎng)直徑作為菌絲生長(zhǎng)狀況指標(biāo),7d后采用血球計(jì)數(shù)板法測(cè)量孢子產(chǎn)量。

1.2數(shù)據(jù)分析

采用SPSS20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析,Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)處理間差異顯著性。顯著水平p=0.05,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

2結(jié)果與分析

2.1百合鱗莖腐爛病癥狀及致病性蘭州百合鱗莖腐爛病的發(fā)生一般從鱗莖表面破損處開始,初侵染時(shí)在破損處形成略顯褐色的侵染點(diǎn),逐漸擴(kuò)展形成近圓形或不規(guī)則形狀的褐色病斑,病斑中央呈腐爛狀,并逐漸向四周擴(kuò)大,病斑上可見灰綠色霉層,腐爛組織不斷增加,嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致整個(gè)鱗莖軟化腐爛。從蘭州百合鱗莖腐爛病斑上分離純化得到五株菌株,分別編號(hào)為Z1、Z2、Z3、Z4和Z5。致病性結(jié)果表明,僅菌株Z1、Z2單獨(dú)接種健康百合鱗莖片后,在接種部位出現(xiàn)腐爛病斑,并伴隨菌絲體大量繁殖,菌株Z2比Z1的侵染能力強(qiáng),無傷接種也可導(dǎo)致鱗莖片腐爛(圖1-b、c)。菌株Z1和Z2混合接種鱗莖片后,使鱗莖片腐爛更為嚴(yán)重(圖1-d),其病癥與百合鱗莖自然條件下的發(fā)病癥狀相同。從接種發(fā)病部位可分別重新分離到與接種菌相同的菌株,表明所分離到的菌株Z1、Z2均為蘭州百合鱗莖腐爛病病原菌。

2.2病原菌鑒定

2.2.1病原菌形態(tài)從蘭州百合腐爛鱗莖上分離到的病原菌菌株Z1,在PDA培養(yǎng)基上菌絲質(zhì)地致密絲絨狀,中央部分呈絮狀,菌株形成少量菌核,同時(shí)伴有滲出液(圖2-a);菌落反面為無色至淡褐色,后期產(chǎn)生菌核時(shí),會(huì)顯現(xiàn)黑褐色斑點(diǎn)(圖2-b);分生孢子頭初為球形,后呈輻射形;分生孢子梗多生自基質(zhì),孢子梗200~800μm×8~20μm,壁厚,無色,粗糙;產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)為雙層;分生孢子為近球形,直徑為2.4~6.4μm,壁略粗糙(圖2-c)。病原菌菌株Z2在PDA培養(yǎng)基上生長(zhǎng)迅速,菌絲疏松,最初呈白色,后變?yōu)榛液谏▓D2-d),菌落背面呈白色棉絮狀(圖2-e);假根發(fā)達(dá),分枝呈指狀或根狀,呈深褐色。孢子囊呈球形或近球形,初期呈白色,老后呈黑色,直徑25~200μm,孢囊孢子呈橢圓形或近球形,淡褐色(圖2-f)。

2.2.2ITS序列分析用ITS通用引物擴(kuò)增出病原菌的通用引物序列,長(zhǎng)度分別為594bp(GenBank登錄號(hào):KP172534)和627bp(GenBank登錄號(hào):KP172533)。經(jīng)BLAST分析,菌株Z1、菌株Z2的rDNA-ITS序列分別與黃曲霉和米根霉的同源性最高。在同源性最高的序列中各挑選10個(gè)菌株的ITS序列分別與供試菌株構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。如圖3所示,菌株Z1序列與Aspergillusflavus(JF754467.1)的序列親緣關(guān)系最近,且與A.flavus相聚于同一群。如圖4所示,菌株Z2的序列與Rhizopusoryzae(JQ683242.1)的序列親緣關(guān)系最近,且與R.oryzae相聚于同一群。菌株Z1、Z2的ITS序列在NCBI上BLAST結(jié)果與A.flavus和R.oryzae的相似性為分別為99%和99%~100%,進(jìn)而從系統(tǒng)分類學(xué)上進(jìn)一步驗(yàn)證了菌株Z1和菌株Z2;再結(jié)合病原菌的形態(tài)特征,可以確定菌株Z1為黃曲霉(A.flavus),菌株Z2為米根霉(R.oryzae)。

2.3病原菌的生物學(xué)特性

2.3.1培養(yǎng)基種類對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢量的影響A.flavus和R.oryzae兩種病原菌在供試的五種培養(yǎng)基上都能生長(zhǎng),兩種病原菌在百合培養(yǎng)基和百合葡萄糖培養(yǎng)基上菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢量最大,且在這兩種培養(yǎng)基上的差異不顯著。A.flavus在LA上培養(yǎng)5d后菌落直徑達(dá)19.0mm,R.oryzae在LA上培養(yǎng)2d后,菌落直徑達(dá)40.5mm,7d后產(chǎn)孢量分別為10.35×106個(gè)/ml和8.06×106個(gè)/ml(圖5)。

2.3.2碳源、氮源對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢量的影響兩種病原菌對(duì)供試碳源均可利用。A.flavus在葡萄糖為碳源的培養(yǎng)基上菌絲生長(zhǎng)速度最大,培養(yǎng)5d后菌落直徑達(dá)20.0mm,而在果糖、乳糖和淀粉為碳源的培養(yǎng)基上菌絲生長(zhǎng)速度次之,且三者間差異不顯著。A.flavus在葡萄糖和果糖為碳源的培養(yǎng)基上產(chǎn)孢量最高,而兩者間差異不顯著;在淀粉為碳源的培養(yǎng)基上產(chǎn)孢量次之,在乳糖為碳源的培養(yǎng)基上產(chǎn)孢量最低(表1)。R.oryzae在葡萄糖和果糖為碳源的培養(yǎng)基上菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢量最大,且兩者間差異不顯著;在乳糖和淀粉為碳源的培養(yǎng)基上菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢量次之,且兩者間差異也不顯著(表1)。A.flavus在蛋白胨和硝酸銨為氮源的培養(yǎng)基上菌絲生長(zhǎng)速度最大,且兩者間差異不顯著,但在蛋白胨為氮源的培養(yǎng)基上產(chǎn)孢量高于硝酸銨為氮源的培養(yǎng)基,在硫酸銨和硝酸鉀為氮源的培養(yǎng)基上菌絲生長(zhǎng)速度和產(chǎn)孢量都較低(表1)。R.oryzae在蛋白胨為氮源的培養(yǎng)基上,菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢量都最大,在硫酸銨和硝酸鉀為氮源的培養(yǎng)基上菌絲生長(zhǎng)較好,在硝酸銨為氮源的培養(yǎng)基菌絲生長(zhǎng)較差,與無氮培養(yǎng)基差異不顯著,但在硝酸銨為氮源的培養(yǎng)基上產(chǎn)孢量高于硫酸銨和硝酸鉀為氮源的培養(yǎng)基(表1)。

2.3.3培養(yǎng)條件對(duì)對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢量的影響由表2可知,兩種病原菌的菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢的最適溫度是25℃。A.flavus和R.oryzae在pH為5-9范圍內(nèi)的PDA培養(yǎng)基上均能生長(zhǎng),A.flavus在pH為5、8和9的PDA培養(yǎng)基的菌絲生長(zhǎng)速度均較快,5d后菌落直徑差異不顯著,而在pH為6時(shí)產(chǎn)孢量最大,7d后產(chǎn)孢量為9.85×106個(gè)。R.oryzae在pH為6時(shí)菌絲生長(zhǎng)速度和產(chǎn)孢量最快,2d后菌落直徑達(dá)35.5mm,7d后產(chǎn)孢量為3.75×106個(gè)/ml:光照可促進(jìn)兩種病原菌的菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢,A.flavus在全光照條件下生長(zhǎng)5d后,其菌落直徑達(dá)23.0mm,而R.oryzae在全光照條件下生長(zhǎng)2d后,菌落直徑達(dá)24.0mm,7d后產(chǎn)孢量分別達(dá)13.03×106個(gè)/ml和6.33×106個(gè)/ml。

3討論

本研究通過致病性測(cè)定、形態(tài)學(xué)特性和ITS序列分析,確定引起蘭州百合鱗莖貯藏腐爛病的病原菌是A.flavus和R.oryza,表明此腐爛病害是根霉腐爛病和曲霉腐爛病混合發(fā)生,這兩種腐爛病害在百合鱗莖腐爛的相關(guān)研究中也有報(bào)道,但與本研究中分離到的病原菌不同,其病原菌是A.niger和R.stolonifer。此外,也有較多研究表明圓弧青霉菌、簇狀青霉菌也可導(dǎo)致百合鱗莖腐爛,我們?cè)谔m州百合鱗莖貯藏病害調(diào)查時(shí)也發(fā)現(xiàn)大多腐爛嚴(yán)重的百合鱗莖表面著生有青霉菌菌絲,而且在分離病原菌時(shí)也分離到兩種青霉菌,但致病性測(cè)定表明,這兩種青霉菌均不引起百合腐爛,僅可在刺破表皮的百合鱗莖表面繁殖,表明我們分離到兩種青霉菌僅是腐生菌,而不是病原菌。

生物學(xué)特性研究表明,A.flavus和R.oryzae兩種病原菌的最適生長(zhǎng)條件基本相同,這可能也是兩種菌可以共生而侵染百合導(dǎo)致其發(fā)生腐爛病的原因。此外,這兩種病原菌在LA和LDA培養(yǎng)基上的菌絲生長(zhǎng)速度和產(chǎn)孢量均高于PDA和PSA(在LA和LDA上的菌絲生長(zhǎng)速度和產(chǎn)孢量差異不顯著),表明百合鱗莖本身的營(yíng)養(yǎng)有利于這兩種菌的繁殖而侵染百合鱗莖導(dǎo)致發(fā)生腐爛病害。目前,國內(nèi)外食用百合的種植面積遠(yuǎn)低于觀賞用百合,因此對(duì)百合鱗莖腐爛病的研究大多關(guān)注觀賞用百合鱗莖種球在生長(zhǎng)發(fā)育過程中的腐爛對(duì)出苗率和花卉品質(zhì)的影響,而尖鐮孢菌是引起觀賞用百合鱗莖種球腐爛的主要病原菌,這與導(dǎo)致蘭州百合鱗莖貯藏期間腐爛的病原菌不同,因此,防治花卉百合種球腐爛病的方法對(duì)食用百合也無借鑒作用。而作為食用的蘭州百合鱗莖在原產(chǎn)地的貯藏方式目前多采用低溫冷庫在零下4℃條件下貯藏,通常不采用其它防腐措施,導(dǎo)致貯藏期間腐爛病的發(fā)生較為嚴(yán)重,本研究通過對(duì)其病原菌的分離和生物學(xué)特性的研究,為下一步開展采用安全的方法消毒百合貯藏冷庫以及預(yù)處理百合鱗莖來防治腐爛病害的發(fā)生奠定了必要的基礎(chǔ)。

4結(jié)論

第5篇

1.1HE染色切片腦組織病理形態(tài)學(xué)改變,進(jìn)行病理分級(jí)。染色強(qiáng)度根據(jù)陽性細(xì)胞的百分比進(jìn)行定性分級(jí):病灶的表達(dá)<20%為陰性(-),>20%為陽性(+),以定性分級(jí)結(jié)果比較HSP70表達(dá)與星形膠質(zhì)細(xì)胞瘤臨床病理特點(diǎn)的關(guān)系。

1.2統(tǒng)計(jì)學(xué)方法應(yīng)用SPSS17.0進(jìn)行分析,采用非參數(shù)Kraskal-Wallis、Dunnet-t檢驗(yàn)、χ2檢驗(yàn)和應(yīng)用生存分析。

2結(jié)果

2.1HSP70蛋白的分布與表達(dá)HSP70陽性物質(zhì)呈棕色顆粒狀,位于膠質(zhì)細(xì)胞瘤的胞核和胞質(zhì)中,以灶狀或顆粒點(diǎn)狀分布,不同病理分級(jí)HSP70免疫組化圖片,見圖1。HSP70在正常腦組織中呈基礎(chǔ)分布,HSP70計(jì)數(shù)值平均為5.60±1.82,各級(jí)星形膠質(zhì)腫瘤細(xì)胞中HSP70分布呈逐級(jí)上升趨勢(shì),經(jīng)Spearman秩相關(guān)分析,腫瘤分級(jí)與HSP70分布呈正相關(guān)(r=0.685,P<0.001),具體分布情況,見表1。以正常腦組織為參照,腫瘤Ⅲ、Ⅳ級(jí)腦細(xì)胞中HSP70計(jì)數(shù)值分別為38.11±16.75、55.17±24.96,明顯高于正常腦組織(P<0.01)。腫瘤Ⅰ、Ⅱ級(jí)HSP70計(jì)數(shù)值分別為15.2±7.58、24.38±14.40。

2.2HSP70表達(dá)與星形膠質(zhì)細(xì)胞瘤臨床病理特點(diǎn)的關(guān)系62例星形膠質(zhì)細(xì)胞瘤患者中,21例HSP70表達(dá)增高,與正常腦組織有差異(P<0.05);HSP70表達(dá)情況與性別、年齡無關(guān)(P>0.05);膠質(zhì)瘤Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ期中表達(dá)陽性率。見表1。

2.3生存率比較隨訪觀察患者5年生存率,HSP70陽性組5年生存率(36.1%)明顯低于HSP70陰性組(61.5%)(P=0.029)。生存曲線圖,見圖2。

3討論

HSPs是機(jī)體應(yīng)激反應(yīng)性蛋白質(zhì),其作為一種“分子伴侶”參與細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化、基因轉(zhuǎn)錄,幫助胞內(nèi)蛋白折疊、組裝和轉(zhuǎn)運(yùn),并具備免疫保護(hù)作用。在HSPs的大家族中,HSP70為高度保守的ATP酶,在細(xì)胞應(yīng)急或非應(yīng)急狀態(tài)下蛋白質(zhì)的代謝及調(diào)控中起重要作用,其表達(dá)水平的改變可以反映細(xì)胞老化狀態(tài),還可以作為判斷細(xì)胞應(yīng)激能力和生理狀態(tài)的指標(biāo)。除了分子伴侶功能外,HSP70在腫瘤免疫中的重要作用近年來也備受關(guān)注。HSP70表達(dá)增強(qiáng)往往與腫瘤細(xì)胞的低分化、淋巴結(jié)轉(zhuǎn)移、腫瘤耐藥等密切相關(guān),可能參與腫瘤細(xì)胞的某些生物活動(dòng);另一方面又能誘導(dǎo)和增強(qiáng)機(jī)體抗腫瘤免疫反應(yīng),抑制腫瘤生長(zhǎng)。研究報(bào)道,HSP70參與了腫瘤細(xì)胞周期的調(diào)控和表型改變,腫瘤細(xì)胞的異質(zhì)性使HSP70在與其相結(jié)合時(shí)成為腫瘤抗原多肽的靶載體,協(xié)助機(jī)體免疫系統(tǒng)對(duì)抗原肽識(shí)別,從而誘導(dǎo)特異性的抗腫瘤免疫反應(yīng);HSP70能夠與腫瘤細(xì)胞內(nèi)的腫瘤特異性抗原多肽結(jié)合形成復(fù)合物,通過與巨噬細(xì)胞、樹突細(xì)胞等抗原提呈細(xì)胞的表面受體特異的結(jié)合而激活特異性抗腫瘤免疫,而主要組織相容性復(fù)合體Ⅰ類分子如CD91、CD40、趨化因子、TLR4等參與介導(dǎo)途徑。HSP70可通過調(diào)整Th1/Th2調(diào)整機(jī)體免疫狀態(tài)或直接活化TCRγδT細(xì)胞或自然殺傷(NK)細(xì)胞參與非特異的抗腫瘤免疫作用。

正常組織細(xì)胞中的HSP70僅有少量表達(dá),并主要定位于細(xì)胞質(zhì)中,但在腫瘤細(xì)胞中,HSP70可擴(kuò)散出胞質(zhì)外的胞核和胞膜中。HSP70在腫瘤細(xì)胞中的異常定位與腫瘤自身的增生和無限生長(zhǎng)的腫瘤學(xué)特性相適應(yīng),反映了腫瘤細(xì)胞的生物學(xué)特性。目前已在多種腫瘤中發(fā)現(xiàn)HSP70的高表達(dá),在人腦膠質(zhì)瘤細(xì)胞的系列蛋白表達(dá)譜分析鑒定中,HSP70被認(rèn)為是高度惡性相關(guān)蛋白。本研究結(jié)果說明HSP70與膠質(zhì)瘤的分化程度有密切關(guān)系。文獻(xiàn)表明,HSP70作為“分子伴侶”可以調(diào)節(jié)和穩(wěn)定腫瘤的異常增殖過程,介導(dǎo)錯(cuò)配蛋白的降解,協(xié)調(diào)腫瘤細(xì)胞的蛋白質(zhì)快速代謝平衡從而使腫瘤細(xì)胞無限增殖,同時(shí)HSP70與腫瘤組織產(chǎn)生的多肽結(jié)合,通過MHC-I將抗原提呈給T淋巴細(xì)胞,引發(fā)抗腫瘤免疫;HSP70通過阻礙細(xì)胞色素C/dATP介導(dǎo)半胱氨酸天冬氨酸特異性蛋白酶(Caspases)的激活,阻斷功能性凋亡蛋白體的裝配抑制凋亡的發(fā)生來抑制凋亡;惡性腫瘤中HSP70高表達(dá)還與病人的帶瘤生存期呈現(xiàn)一定相關(guān)性。

第6篇

1.1生長(zhǎng)曲線的測(cè)定嗜酸乳桿菌AP117經(jīng)活化后,以5%的接種量接種到MRS液體培養(yǎng)基中,30益靜置培養(yǎng)24h,每隔2h取樣,稀釋涂布MRS固體培養(yǎng)基平板,培養(yǎng)20~24h后數(shù)活菌數(shù),每毫升的細(xì)菌菌落數(shù)以對(duì)數(shù)值表示。

1.2耐酸能力的測(cè)定將嗜酸乳桿菌AP117經(jīng)MRS液體培養(yǎng)基活化后,按5%接種量接種于MRS液體培養(yǎng)基,30益培養(yǎng)16h備用。用0.1mol/L的HCl分別調(diào)節(jié)MRS液體培養(yǎng)基pH為1.5、2.0、3.0、4.0和4.5。取16hAP117培養(yǎng)液,按5%接種量接種于不同pH的液體培養(yǎng)基中,30益培養(yǎng)2h,采用傾注平板法,以MRS固體培養(yǎng)基作為計(jì)數(shù)培養(yǎng)基,測(cè)定培養(yǎng)液的活菌數(shù),平行測(cè)定3次,取平均值,以剛接種時(shí)的活菌數(shù)為對(duì)照,計(jì)算菌株在不同酸性條件下處理2h后的存活率。

1.3耐膽鹽能力的測(cè)定將嗜酸乳桿菌AP117經(jīng)MRS液體培養(yǎng)基活化后,按5%接種量接種于MRS液體培養(yǎng)基,30益培養(yǎng)16h備用。用豬膽鹽分別調(diào)節(jié)MRS液體培養(yǎng)基,使膽鹽含量分別為0.1%、0.5%、1.0%、1.5%和2.0%。取16h培養(yǎng)液按5%接種量接種于不同膽鹽含量的液體培養(yǎng)基中,30益培養(yǎng)2h,采用傾注平板法,以MRS固體培養(yǎng)基作為計(jì)數(shù)培養(yǎng)基,測(cè)定培養(yǎng)液的活菌數(shù),平行測(cè)定3次,取平均值,以剛接種時(shí)的活菌數(shù)為對(duì)照,計(jì)算在不同膽鹽條件下處理2h后的菌株存活率。

2結(jié)果與討論

2.1嗜酸乳桿菌AP117的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)曲線嗜酸乳桿菌AP117在溫度30益,靜置培養(yǎng)24h,其活菌數(shù)的對(duì)數(shù)值隨時(shí)間變化關(guān)系如圖1。由圖1看出培養(yǎng)6h后活菌濃度達(dá)到105cfu/mL,之后進(jìn)入對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期,14~20h為穩(wěn)定期,活菌濃度超過1010cfu/mL。

2.2嗜酸乳桿菌AP117的耐酸性乳酸菌可以利用的耐酸性機(jī)制有許多種,目前沒有統(tǒng)一定論,大體上可以分成8類:質(zhì)子泵、蛋白質(zhì)修復(fù)、DNA修復(fù)、調(diào)節(jié)因子、細(xì)胞密度的改變、細(xì)胞膜的改變、產(chǎn)生堿和代謝方式的改變,其耐酸性機(jī)制因菌株不同而有差異。不同的菌株耐酸性不同。采用MRS液體培養(yǎng)基和0.1mol/L的HCl溶液模擬胃酸環(huán)境(pH為1.5~4.5),測(cè)定菌株AP117在不同pH條件處理2h后的存活率,結(jié)果見圖2。在pH為4.0和4.5條件下,菌株存活率均較高,達(dá)到97%以上,活菌數(shù)在1010cfu/mL以上;在pH為2.0條件下,菌株的存活率仍為79.8%,表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐酸性;而在pH為1.5條件下,菌株的活菌數(shù)下降較快,降至105cfu/mL,存活率僅為48%左右,說明pH為1.5對(duì)嗜酸乳桿菌有較強(qiáng)的抑制作用。表明嗜酸乳桿菌AP117完全可能適應(yīng)胃內(nèi)環(huán)境,是比較理想的耐酸性較強(qiáng)的益生菌菌株。

2.3嗜酸乳桿菌AP117的耐膽鹽能力采用豬膽鹽分別調(diào)節(jié)MRS液體培養(yǎng)基,使膽鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0.1%、0.5%、1.0%、1.5%和2.0%(下同)。測(cè)定菌株AP117在不同膽鹽濃度條件處理2h后的存活率,結(jié)果見圖3.圖3中數(shù)據(jù)表明在0.1%膽鹽的MRS液體培養(yǎng)基中放置2h后,菌株AP117的存活率為100%左右,能夠很好的存活;膽鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.5%條件下,菌株的存活率仍高達(dá)82.48%,說明0.5%膽鹽濃度對(duì)嗜酸乳桿菌AP117的生長(zhǎng)影響不大;繼續(xù)增加膽鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù),菌株的存活率顯著降低。趙瑞香等[14]研究發(fā)現(xiàn)嗜酸乳桿菌能夠有效降低血清及培養(yǎng)介質(zhì)中的膽固醇水平,但其降低膽固醇的機(jī)理未確定。嗜酸乳桿菌對(duì)膽鹽的耐性可能與菌體細(xì)胞的膽鹽水解酶活力有關(guān)[15]。高濃度的膽鹽對(duì)菌體細(xì)胞有一定的毒害,在膽鹽水解酶的作用下膽鹽由結(jié)合態(tài)變?yōu)槊摻Y(jié)合態(tài)膽鹽,后者溶解度降低,對(duì)菌體細(xì)胞的傷害減小。

2.4嗜酸乳桿菌AP117代謝產(chǎn)物的抑菌特性采用雙層瓊脂牛津杯法測(cè)定菌株AP117對(duì)兩種指示菌的抑菌效果,觀察抑菌圈,測(cè)定抑菌圈直徑,結(jié)果如圖4所示。菌株AP117的代謝產(chǎn)物對(duì)兩種指示菌的抑菌圈明顯可見,直徑均在10mm以上,尤其對(duì)大腸桿菌抑菌圈直徑達(dá)到12.5mm,表明嗜酸乳桿菌AP117的代謝產(chǎn)物對(duì)大腸桿菌的拮抗作用更大些。大腸桿菌和金黃色葡萄球菌會(huì)導(dǎo)致人類和動(dòng)物發(fā)生細(xì)菌性食物中毒和其它感染癥。嗜酸乳桿菌代謝產(chǎn)物對(duì)這些致病菌的拮抗能力較強(qiáng),可以降低食物中毒的發(fā)病率,保證食品的安全性。

3結(jié)論

第7篇

在同一性理論之后的功能主義認(rèn)為,心理狀態(tài),即特定種類的功能狀態(tài),而“功能”即心理狀態(tài)與外部行為之間的因果聯(lián)系。黑箱功能主義因?yàn)榘汛竽X僅僅視為一個(gè)能夠做出刺激—反應(yīng)的黑箱而沒有深入研究大腦的內(nèi)部結(jié)構(gòu),使得這一觀點(diǎn)并不深入。而計(jì)算機(jī)功能主義則利用人工智能等新興學(xué)科的成果,通過模擬大腦運(yùn)行的方式來研究心靈,其主要觀點(diǎn)是:心靈跟大腦的關(guān)系就像程序與硬件之間的關(guān)系。塞爾對(duì)此提出了著名的“中文屋論證”來批判計(jì)算機(jī)功能主義,他主張大腦天生不是一臺(tái)計(jì)算機(jī),因?yàn)橛?jì)算機(jī)只是根據(jù)程序的句法學(xué)來操作的,而人的心靈是根據(jù)語法學(xué)來運(yùn)行的,計(jì)算機(jī)只是把計(jì)算性質(zhì)的解釋指派給了大腦而已。此外,還存在同屬于唯物主義,顯得較為另類的版本:消除唯物主義(eliminativematerialism)和異常一元論(anomalousmonism)。正如保爾.丘奇蘭德所說,“純粹的還原論和純粹的取消主義是關(guān)于心的問題的各種解決方案的兩個(gè)極端”。消除唯物主義主張心理狀態(tài)并不存在,人們所具有的信念、欲望等心理狀態(tài)都是關(guān)于民間心理學(xué)(folkpsychology)的理論術(shù)語,它所提出的主張和在此基礎(chǔ)上的假設(shè)都是錯(cuò)的,就像科學(xué)史上的燃素說一樣,這樣的理論遲早要被科學(xué)心理學(xué)理論所取代。而在異常一元論看來,在心理-物理之間根本上不存在嚴(yán)格的、有決定論性質(zhì)的因果法則,由此得出了所有心靈事件都是物理事件的結(jié)論,從而也消除了心靈。而在心身問題內(nèi)部,塞爾認(rèn)為還存在我們繼承的來自笛卡爾傳統(tǒng)術(shù)語體系中隱含的四個(gè)錯(cuò)誤假設(shè),這些假設(shè)構(gòu)成了心與物的沖突得不到解決的根源。因此,我們要在物理世界中為心靈定位,就必須對(duì)這四個(gè)假設(shè)進(jìn)行質(zhì)疑。所謂心理與物理之間的區(qū)別,即認(rèn)為“心理的”(mental)和“物理的”(physical)包含了各自互不相容的本體論范疇:如果某事物是心理的,那么在這個(gè)方面它就不能是物理的;如果某事物是物理的,那么在這個(gè)方面它就不能是心理的。也就是說,心理的事物和物理的事物是相互排斥的,正是這個(gè)假設(shè)使得心物二元對(duì)立。一般認(rèn)為,一種現(xiàn)象如果能夠還原為另一種現(xiàn)象,那么這種還原的概念是清楚明白和無歧義的,即如果能夠把諸A還原為諸B,那么諸A除了是諸B之外什么也不是。而在意識(shí)與腦的關(guān)系上,如果意識(shí)能夠被還原為腦過程,那么意識(shí)就不過是腦過程。但是,這種對(duì)還原的片面理解往往消除了意識(shí)的存在。人們通常把因果關(guān)系狹隘地理解為在時(shí)間中被編序的、彼此離散事件之間的關(guān)系,在這種關(guān)系中原因先于結(jié)果而產(chǎn)生,而且“因果關(guān)系的特殊事例必定例示了一個(gè)普遍的因果法則”。然而,照此理解的話,如果腦事件能夠引起心智事件,那么就會(huì)產(chǎn)生兩個(gè)彼此分離的事件———腦神經(jīng)過程和意識(shí),而這似乎與人們熟知的常識(shí)是不相符的。人們理解的“同一性”含義也像還原概念一樣被認(rèn)為是當(dāng)然的,即每一事物與自身的同一似乎是顯而易見的,如晨星與暮星、水與H2O分子的同一性就是透明的。但是,如果心智狀態(tài)與腦的神經(jīng)生理學(xué)狀態(tài)也以這種方式相同一的話,那么我們就存在兩難境地:要么否認(rèn)心智與腦神經(jīng)狀態(tài)的同一性,要么否認(rèn)心靈的存在。

二、生物學(xué)自然主義意識(shí)理論的主要觀點(diǎn)

生物學(xué)自然主義(biologicalnaturalism)的目標(biāo)是在自然界中為意識(shí)找到位置,塞爾認(rèn)為對(duì)意識(shí)的定位必須符合“科學(xué)的”世界觀,而“物質(zhì)的原子理論”以及“生物進(jìn)化論”這兩大目前證據(jù)確鑿、不容置疑的理論在很大程度上構(gòu)建了現(xiàn)代世界觀,我們對(duì)此承認(rèn)而不會(huì)懷疑。因此,在對(duì)意識(shí)進(jìn)行自然化的理解中,生物自然主義就建立在這兩大理論之上。第一,為了使生物學(xué)自然主義能夠被接受,塞爾提醒我們應(yīng)該忘記心身問題的討論歷史,而關(guān)注基本的物理事實(shí)。在塞爾看來,心靈的首要的和最根本的特征是意識(shí)性,他不僅給這種特征下了一個(gè)定義,而且依據(jù)生物進(jìn)化論對(duì)意識(shí)在自然中是如何產(chǎn)生的作出了解釋:這個(gè)詞(意識(shí)性)意指那些知覺的或清醒的狀態(tài),它們一般在我們?cè)绯繌某了行褋頃r(shí)開始、并在整個(gè)一天繼續(xù)這種狀態(tài),直到我們?cè)俅稳胨P闹乾F(xiàn)象是由腦中的神經(jīng)生理過程而引起的,并且他們本身就是腦的特征……心智現(xiàn)象和過程如消化、有絲分裂、減數(shù)分裂或者酶的分泌一樣,都是我們生物自然歷史中的一部分。。第二,在塞爾看來,意識(shí)雖然有其物質(zhì)性的一面,但同時(shí)也蘊(yùn)含四個(gè)高階的重要特征:定性特征、主觀性、統(tǒng)一性和意向性,這使得意識(shí)不能在本體論上被還原為低階神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)。所謂定性特征(qualitativeness),即意識(shí)都具有“它感覺起來像什么”(what-it-feels-like)的特征,有哲學(xué)家用“qualia”(一般翻譯為“感受質(zhì)”)來表示這種性質(zhì),比如說感覺到疼痛和品嘗冰激凌的狀態(tài)就有著不同的感受。所謂主觀性(subjectiv-ity),即意識(shí)狀態(tài)在必須通過人或者動(dòng)物的主觀感受到時(shí)才存在,在這個(gè)意義上,意識(shí)具有第一人稱本體論的地位。所謂意識(shí)的統(tǒng)一場(chǎng),即意識(shí)能夠把觸覺、視覺等感覺作為單一的、統(tǒng)一的意識(shí)場(chǎng)中的一部分而被經(jīng)驗(yàn)到,即“規(guī)范的、非病因?qū)W(non-pathological)種類的意識(shí)是通過一個(gè)統(tǒng)一的結(jié)構(gòu)而涌向我們的”。所謂意識(shí)的意向性(intentional-ity),即意識(shí)能夠關(guān)于、指稱客體或者事件的能力。

在塞爾看來,很多有意識(shí)的狀態(tài)都是有意向性的,然而并非所有的意識(shí)都有意向性,也不是所有的意向性都是有意識(shí)的。既然意識(shí)具有自身的獨(dú)特特征,但是意識(shí)擁有神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)的事實(shí)也是不可忽視的,那么,意識(shí)的這些獨(dú)特特征是如何在物質(zhì)世界中存在且不與之相矛盾呢?塞爾用生物學(xué)自然主義的四個(gè)核心論題進(jìn)行了描述。在他看來,二元論與唯物主義一元論雖然有錯(cuò)誤,但是同時(shí)也含有合理因素,因此,塞爾所采取的策略就是在吸取各自正確方面的同時(shí)否定其錯(cuò)誤方面,從而建構(gòu)出生物學(xué)自然主義意識(shí)理論。具體來說,這一理論包含意識(shí)的實(shí)在性、因果還原性質(zhì)、系統(tǒng)突現(xiàn)性質(zhì)和因果效力四個(gè)主要論題。意識(shí)的實(shí)在性,即意識(shí)作為實(shí)在世界中的真實(shí)現(xiàn)象,它有著自身的獨(dú)特性質(zhì),我們不可以通過消除性還原、本體論還原而表明其不存在或者是別的什么東西,否則就會(huì)消除意識(shí)。意識(shí)的因果還原性質(zhì),即意識(shí)狀態(tài)完全是由腦中較低層次的神經(jīng)生物學(xué)過程引起的,“意識(shí)狀態(tài)在因果上可以還原為神經(jīng)生物學(xué)進(jìn)程”。意識(shí)的系統(tǒng)突現(xiàn)性質(zhì)(emergentproperty),即意識(shí)是大腦的宏觀特征,意識(shí)狀態(tài)是腦系統(tǒng)在腦中的實(shí)現(xiàn),而在微觀層次的單個(gè)神經(jīng)元?jiǎng)t不具有意識(shí),通過微觀的神經(jīng)元組織才使得腦系統(tǒng)的各部分有意識(shí)。意識(shí)的因果效力,即意識(shí)的實(shí)在性使得它可以像物理事物一樣作為原因而起作用,例如,我相信天會(huì)下雨而使我出門的時(shí)候帶上雨傘。對(duì)于意識(shí)狀態(tài)的這種特征,塞爾也稱之為“心理因果性”(MentalCausation)或“意向因果性”(IntentionalCausation)。通過對(duì)以上四個(gè)論題的闡述,塞爾揭示了意識(shí)的實(shí)存依據(jù),為意識(shí)找到了在自然界中的位置。在塞爾看來,意識(shí)具有實(shí)在性,表現(xiàn)為在本體論上不能夠被還原為第三人稱現(xiàn)象,它有神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ),通過突現(xiàn)的方式產(chǎn)生,而且能夠以因果的方式發(fā)生作用。然而,僅僅指出意識(shí)是自然的一部分,而沒有從細(xì)節(jié)上分析上述意識(shí)的特征和性質(zhì)是如何不與物質(zhì)世界的特征和規(guī)律相沖突的,這與唯物主義一元論的某些主張相比沒有什么不同之處。

三、生物學(xué)自然主義意識(shí)理論解決心身問題的路徑

塞爾把心身問題分為哲學(xué)部分和科學(xué)部分來加以解決。在他看來,較為容易的哲學(xué)部分主要解決意識(shí)與其他心理現(xiàn)象的關(guān)系、意識(shí)與大腦的關(guān)系是什么的問題,通過對(duì)心身問題背后隱含假設(shè)的清理,他把答案歸結(jié)為兩大原則“首先,意識(shí)甚至所有的心理現(xiàn)象都是在大腦中由較低層面的神經(jīng)生物學(xué)過程引起的;第二,意識(shí)與其它心理現(xiàn)象都是大腦較高層次的特征”。而對(duì)于較為困難的科學(xué)部分,塞爾則認(rèn)為主要任務(wù)就是從細(xì)節(jié)上解釋意識(shí)在大腦中是如何運(yùn)行的,如果能夠解決這個(gè)問題,則將是目前時(shí)代最重要的科學(xué)發(fā)現(xiàn)。因此,總體看來,生物學(xué)自然主義解決心身難題的路徑主要有:對(duì)傳統(tǒng)概念的重新分析和定義———拒斥概念二元論、對(duì)兩種不同形式還原概念的區(qū)分;建構(gòu)意識(shí)的因果—層級(jí)模型;構(gòu)建“意識(shí)科學(xué)”,把意識(shí)問題的解決在經(jīng)驗(yàn)上訴諸神經(jīng)生物學(xué)。塞爾認(rèn)為,傳統(tǒng)二元論和唯物論都預(yù)設(shè)了“概念二元論”(conceptualdualism)。這一理論假定“心理”和“物理”有嚴(yán)格的區(qū)別:“物理的”意味著“非心理的”,“心理的”意味著“非物理的”,從而導(dǎo)致唯物論與二元論一樣也是不融貫的,“因此唯物論在某個(gè)意義上是二元論的最美的花朵”。

由于這種觀點(diǎn)使心、物對(duì)立,心身問題難以解決,因此必須拒斥這一理論,把意識(shí)看作大腦系統(tǒng)的高階生物特征。塞爾主張,心靈的定性特征、主觀性和具有意向性,與物理性質(zhì)的:能在空間中定位、在空間中延續(xù)、可以通過微觀物理學(xué)進(jìn)行因果解釋,包括作為一個(gè)因果封閉系統(tǒng)而發(fā)揮作用是相容的,而且意識(shí)的這三個(gè)特征“在特定的時(shí)間段里定位于大腦之中,并可以通過較低層次的進(jìn)程加以因果解釋,還能夠以因果方式發(fā)揮作用”。這必須區(qū)分兩種不同形式的還原。第一,區(qū)分因果還原(causalreduction)和本體論還原(ontologicalreduction)。因果還原指的是當(dāng)某事物A的行為在因果上能夠通過事物B的行為來說明,而且除了B具有這種因果能力之外,A并不具有這種能力,那么,就可以說某種A現(xiàn)象就在因果方面被還原成了B種類的現(xiàn)象;本體論還原指的是當(dāng)某事物A表明只不過就是事物B時(shí),那么某種現(xiàn)象A在本體論上就被還原成了B種類的現(xiàn)象。塞爾認(rèn)為,對(duì)于意識(shí)現(xiàn)象而言,我們不可以對(duì)之進(jìn)行本體論還原,因?yàn)椤皳碛幸庾R(shí)這個(gè)概念的關(guān)鍵就在于抓住該現(xiàn)象的第一人稱的主觀性特征,而如果我們通過第三人稱的客觀化話語方式來重新界定意識(shí)的話,那么我們就會(huì)失去該要點(diǎn)”。因此,我們只能從因果的角度將意識(shí)還原為大腦的神經(jīng)生理活動(dòng)。第二,區(qū)分消除性還原(eliminativereduction)和非消除性還原。消除性還原區(qū)分了表象與實(shí)在,意在表明被還原的現(xiàn)象根本不存在。而對(duì)于非消除式還原來說,其適用的對(duì)象不能是已經(jīng)實(shí)存的東西,例如固體性本來就是物體分子行為產(chǎn)生的,人們不可能把這種實(shí)存特征消除。在塞爾看來,意識(shí)不能作消除性還原,因?yàn)閷?duì)于意識(shí)而言,意識(shí)在產(chǎn)生它的本體論意義上是實(shí)存的,而且在認(rèn)識(shí)論上也是不容懷疑的,不能作“現(xiàn)象—實(shí)在”的區(qū)分,意識(shí)作為一種表象就是實(shí)在。心身問題的重要方面就是心身因果作用的問題,塞爾在解決這個(gè)問題的過程中同時(shí)建立了意識(shí)的因果—層級(jí)模型。在他看來,世界是由原子等物理粒子構(gòu)成的事實(shí),使得許多大系統(tǒng)的特征可以依據(jù)小系統(tǒng)的行為從因果關(guān)系上得到解釋,這種因果解釋有兩種:一是“從左到右”,即從宏觀到宏觀或者從微觀到微觀解釋,也就是用宏觀現(xiàn)象來解釋宏觀現(xiàn)象,或者用微觀現(xiàn)象來解釋微觀現(xiàn)象;二是“從下到上”,即從微觀到宏觀的解釋,也就是用微觀現(xiàn)象來解釋宏觀現(xiàn)象。意識(shí)與腦的神經(jīng)過程之間的關(guān)系就符合以上的因果解釋,即在因果上,具有第一人稱本體論的意識(shí)可以還原為第三人稱基質(zhì)(神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)),而不會(huì)導(dǎo)致對(duì)意識(shí)的消除。因?yàn)橄鄬?duì)于腦神經(jīng)過程來說,意識(shí)是較高層次的特征,屬于宏觀現(xiàn)象,但是由于其物理實(shí)現(xiàn)在腦系統(tǒng)之中,使得腦神經(jīng)過程是較低層次的特征,屬于微觀現(xiàn)象。例如,當(dāng)某人說“舉起我的胳膊”的時(shí)候,通過這一有意識(shí)的決定(行動(dòng)中的意向)導(dǎo)致他的胳膊被舉起(宏觀現(xiàn)象)。

而在微觀方面,他身體中的神經(jīng)元激發(fā)導(dǎo)致了身體的生理學(xué)變化,從而也使得胳膊被舉起。對(duì)此,塞爾指出,這是一種同時(shí)性的因果關(guān)系,從“較低層次的微觀現(xiàn)象導(dǎo)致了較高層次上的宏觀特征意義上講,這一因果關(guān)系可以說是自下而上的”。為了展示這種意識(shí)的發(fā)揮因果作用的層級(jí)模式,塞爾把這種關(guān)系表示為如圖。從哲學(xué)上解決了意識(shí)與大腦的關(guān)系之后,塞爾還注意到必須從細(xì)節(jié)上解釋意識(shí)在腦中是如何運(yùn)行的。為此,他把對(duì)這一問題的解決訴諸于科學(xué),即從神經(jīng)生物學(xué)的角度來探討意識(shí)如何產(chǎn)生、意向性之謎等問題。他把在經(jīng)驗(yàn)上研究意識(shí)的路數(shù)分為兩大陣營(yíng):一個(gè)是“積木路徑”(building-blockapproach),另一個(gè)是“統(tǒng)一場(chǎng)路徑”(unified-fieldapproach),這兩大路徑有著各自不同的主張。“積木路徑”把整個(gè)意識(shí)場(chǎng)處理為積木式的、或多或少彼此獨(dú)立的意識(shí)單元;而“統(tǒng)一場(chǎng)路徑”所研究的最初目標(biāo)不是諸如紅色的體驗(yàn)之類的東西,而是研究定性的、具有統(tǒng)一的主觀性特征的整個(gè)意識(shí)場(chǎng);對(duì)于這兩大路徑,塞爾認(rèn)為“統(tǒng)一場(chǎng)路徑”比“積木路徑”更有可能成功解決意識(shí)問題。

四、對(duì)生物學(xué)自然主義意識(shí)理論的反駁和回應(yīng)

塞爾的生物自然主義理論一經(jīng)提出,就面臨了諸多爭(zhēng)議和反駁。第一,這一理論對(duì)意識(shí)和意向性的理解都不同于寬泛意義上的自然主義,也與主流自然主義有所不同。因?yàn)檫@一理論雖然被冠以“自然主義”的旗號(hào),但塞爾本人對(duì)“自然”等范疇進(jìn)行改造,堅(jiān)決否定占主流、主導(dǎo)地位的計(jì)算機(jī)功能主義等具有還原性質(zhì)的自然主義,對(duì)以往哲學(xué)家一概持批評(píng)的態(tài)度。塞爾認(rèn)為,意識(shí)已經(jīng)是自然的一部分,心智事件和過程就像生物的消化、有絲分裂、成熟分裂、酶分泌一樣。因此,有學(xué)者稱這一理論為自然主義的“異類”或者“異端”。第二,針對(duì)生物自然主義意識(shí)理論四個(gè)論題本身,有以下四個(gè)方面的反駁和質(zhì)疑:這四個(gè)論題單獨(dú)看來是成立的,但是如果同時(shí)堅(jiān)持它們的話就會(huì)存在矛盾。例如,生物自然主義一方面強(qiáng)調(diào)意識(shí)具有實(shí)在性,另一方面認(rèn)為意識(shí)在因果上可以還原為腦狀態(tài),從而似乎可以推出意識(shí)狀態(tài)與大腦狀態(tài)具有同一性,這明顯成了塞爾批評(píng)過的心腦同一性理論。塞爾雖然反對(duì)任何形式的二元論和唯物主義一元論,但實(shí)際上生物自然主義還是一種二元論。塞爾強(qiáng)調(diào),意識(shí)是腦的一種生物、空間屬性,并且意識(shí)具有主觀性,這似乎蘊(yùn)含了在腦自身之中存在著公共的客觀屬性(任何神經(jīng)外科醫(yī)生都可以通過開顱手術(shù)而窺探到);而在這個(gè)意義上,又存在只能由持有它們的主體才能觀察到的、非客觀的主觀的屬性。這樣,塞爾又重新作出了經(jīng)典二元論的相同劃分:主觀/客觀、第一人稱和第三人稱,即一種“生物-性質(zhì)二元論”。塞爾在意識(shí)是否能夠還原問題上的態(tài)度也前后矛盾。塞爾一方面強(qiáng)調(diào)意識(shí)具有第一人稱本體論的特征,使得意識(shí)不適合還原,而在另一方面他又表明意識(shí)具有神經(jīng)生理基礎(chǔ),在因果上能夠還原為神經(jīng)生理基質(zhì),因而與自己矛盾了。

心理狀態(tài)所具有的因果效力會(huì)導(dǎo)致“原因的過剩決定”(causal-overdetermination)并且隱含了在微觀物理層面的因果封閉性的失效。也就是說,如果心理狀態(tài)可以產(chǎn)生因果效力的話,那么拿起水杯喝水的行為就有兩個(gè)原因:一個(gè)是喝水的欲望,另一個(gè)是身體中發(fā)生的生理變化。這違背了物理領(lǐng)域的因果封閉性原則。除此之外,塞爾自己也對(duì)生物學(xué)自然主義意識(shí)理論遭受到的反駁進(jìn)行了歸納和分析:對(duì)意識(shí)的解釋不可能既是唯物主義的,又是二元論的,也不可能既包含了這兩種理論也避免了這兩種理論;生物自然主義不能避免副現(xiàn)象主義的指責(zé),即物理宇宙滿足因果封閉性原則,意識(shí)必須還原為物質(zhì)才能對(duì)物理宇宙產(chǎn)生因果效應(yīng);對(duì)于意識(shí)能否還原問題上是矛盾的;生物學(xué)自然主義仍然是二元論,即認(rèn)為意識(shí)在因果上可以還原為腦狀態(tài),則存在的是作為原因的腦過程和作為結(jié)果的意識(shí),這就是二元論。然而,針對(duì)以上的責(zé)難,生物學(xué)自然主義都可以提出有理由的回應(yīng)。第一,塞爾的這一理論不應(yīng)該看作是二元論以及傳統(tǒng)意義上的嚴(yán)格還原論唯物主義,他的這一理論應(yīng)該被看作是一種非傳統(tǒng)意義上的非還原唯物主義。因?yàn)樗姓J(rèn)物質(zhì)世界的第一性以及原子論、生物進(jìn)化論,使得他的這一理論保證了基本的科學(xué)性。與此同時(shí),他堅(jiān)持自己改造過的“自然主義”,肯定意識(shí)本來就是自然的生物現(xiàn)象,且在承認(rèn)意識(shí)具有實(shí)在性、第一人稱本體論地位等特征的同時(shí),把意識(shí)納入進(jìn)化論框架內(nèi),從神經(jīng)生物學(xué)角度為意識(shí)提供因果解釋,從而也避免了二元論,被認(rèn)為是比傳統(tǒng)的、極端的唯物主義更有建設(shè)性的立場(chǎng),以此回應(yīng)了他關(guān)于意識(shí)能否還原的立場(chǎng)是矛盾的指責(zé)。第二,針對(duì)生物學(xué)自然主義看起來像性質(zhì)二元論以及會(huì)導(dǎo)致副現(xiàn)象主義的責(zé)難,塞爾在其文章《為什么我不是一個(gè)二元論者》中專門予以反駁,他認(rèn)為由于存在兩個(gè)局限,即“我們對(duì)腦如何運(yùn)作的無知,以及接受傳統(tǒng)的詞匯表,使得人們發(fā)現(xiàn)性質(zhì)二元論頗具魅力”。性質(zhì)二元論認(rèn)為,任何有意識(shí)的動(dòng)物都具有心智的和物理的兩類性質(zhì),但性質(zhì)二元論者同時(shí)也懷疑意識(shí)是否能夠起因果作用?如果能夠起作用的話,則似乎存在心智的、物理的兩類性質(zhì),且會(huì)導(dǎo)致因果的多重決定;而如果不能夠的話,則說明意識(shí)必然是副現(xiàn)象的。塞爾指出,正是把心理-物理看作不同的存在論范疇,才會(huì)出現(xiàn)物理事物的因果封閉性問題和副現(xiàn)象主義問題。他所講的“意識(shí)”并非是神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)之外或之上的東西,而是神經(jīng)元系統(tǒng)所能夠處于的狀態(tài),就像液體和固體乃是水能夠處于的狀態(tài)一樣。而相反,由于受到傳統(tǒng)“心理”“物理”二分的詞匯表的影響,性質(zhì)二元論把意識(shí)當(dāng)作在腦的神經(jīng)生物學(xué)特征之外存在的、截然不同的特征。塞爾認(rèn)為,實(shí)際上即使宇宙在因果上是封閉的且是“物理的”,也并不意味著“物理的”和“心智的”是相互對(duì)立的,如活塞的固體性質(zhì)可以用分子行為來說明一樣,意識(shí)完全可以通過神經(jīng)元行為來說明,“意識(shí)有著某種屬于其自身的生命,能夠影響物質(zhì)世界”。除此之外,塞爾還指出我們對(duì)還原本性的理解也是錯(cuò)誤的。他認(rèn)為,由意識(shí)不能在本體論上還原為其神經(jīng)元基礎(chǔ),不能推出意識(shí)不是物理世界的一部分,因?yàn)椤耙蚬€原并不必然地意味著本體論還原,雖然就像在液體性、固體性、顏色這些情況中那樣,當(dāng)我們做出因果還原時(shí),我們往往典型地傾向于做出本體論還原”。所以,塞爾主張意識(shí)在本體論上的不可還原性質(zhì)并沒有給予它神秘的形而上學(xué)地位。

第8篇

現(xiàn)代科學(xué)和社會(huì)發(fā)展難道不再需要古生物學(xué)了嗎?或是像有些學(xué)者指出的(Feldman,1994;石磊,2009),古生物學(xué)要滅絕了嗎?從進(jìn)入21世紀(jì)以來的科學(xué)和社會(huì)發(fā)展來看,古生物學(xué)不僅沒有滅絕,而且種種跡象表明,古生物學(xué)可能正逐步走入新的復(fù)蘇和飛躍階段.

2、新時(shí)期古生物學(xué)的發(fā)展機(jī)遇

進(jìn)入21世紀(jì),古生物學(xué)的發(fā)展迎來前所未有的機(jī)遇,這主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面:(1)近年來大量新的重要古生物化石材料和信息的發(fā)掘和一些新的化石分布規(guī)律的揭示,給自然科學(xué)領(lǐng)域不斷帶來新的認(rèn)識(shí)和啟示,并且在一定程度上影響和改變了許多重要的傳統(tǒng)科學(xué)認(rèn)識(shí).中國古生物學(xué)者在這方面的貢獻(xiàn)最大.對(duì)于中國古生物學(xué)在這方面的貢獻(xiàn),國際最具影響力的兩個(gè)刊物《Nature》和《Science》都曾經(jīng)給予前所未有的專門歸納和評(píng)述,并曾將其中15篇報(bào)道和評(píng)述集成專輯出版(Gee,2001).(2)進(jìn)入21世紀(jì),環(huán)境問題已經(jīng)成為人類生存的最大挑戰(zhàn)之一.與當(dāng)代環(huán)境惡化緊密相隨的生物多樣性劇減,使人們不得不聯(lián)想到地質(zhì)歷史時(shí)期曾經(jīng)發(fā)生過以古生物大滅絕為標(biāo)志的重大地質(zhì)事件,因而有學(xué)者提出當(dāng)前我們?nèi)祟愓媾R著“第六次大滅絕”(LeakeyandLewin,1996;何衛(wèi)紅等,2004;Barnoskyetal.,2011).因此“全球變化”已經(jīng)成為當(dāng)前最熱門的主題,無論在科學(xué)領(lǐng)域,還是在政界范圍,與生物和人類生存密切相關(guān)的環(huán)境(以及能源)問題,都已經(jīng)成為推動(dòng)或者制約科技進(jìn)步和國家發(fā)展的關(guān)鍵,例如新能源的開發(fā)碳減排等.(3)人類只有一個(gè)地球,已知的生命也只生活在地球上.隨著科技的進(jìn)步,人類尋找地外生命和外太空生存空間的努力已全面展開.但是經(jīng)過大量的努力后,到目前為止我們了解到的地外星球只能與我們地球的初期狀態(tài)進(jìn)行比較.因此,地球早期生命起源及其擁有的環(huán)境條件研究,成為外太空生命探測(cè)的指向標(biāo).基于地球生命與環(huán)境為一體的“GAIA假說”(LovelockandVolk,2003),已經(jīng)指導(dǎo)了近年來的地外生命和環(huán)境探索.(4)古生物化石對(duì)于青少年有著極大的吸引力,其對(duì)于廣大民眾來說也是如此.其主要原因是,它們?cè)?jīng)是在地球上生活過的生物,既真實(shí)又具體,但絕大多數(shù)已經(jīng)滅絕了.它們的生存及消亡,對(duì)于我們?nèi)祟愐簿哂袉⑹疽饬x.對(duì)它們的認(rèn)識(shí)和了解,正是培養(yǎng)青少年科學(xué)思維和提升民眾科學(xué)素質(zhì)的最有效途徑.因而在國家和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展到一定階段后,各類以古生物化石為特色的自然歷史博物館大量產(chǎn)生.其不僅是政府行為,用來提升民眾的科學(xué)素質(zhì),而且也有一定的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益.同樣地,由于化石是不可再生的自然資源,以化石為交易對(duì)象的各種正規(guī)和非正規(guī)的地下市場(chǎng)也活躍起來.(5)盡管當(dāng)代科技進(jìn)步發(fā)展了許多定年和劃分對(duì)比地層的新方法,但到目前為止還沒有比古生物化石更經(jīng)濟(jì)有效而可靠的地層年代確定和劃分對(duì)比手段.雖然全國1:20萬大區(qū)域地質(zhì)調(diào)查已經(jīng)建立了良好的地層格架,但新時(shí)期在許多領(lǐng)域的科學(xué)研究和實(shí)踐應(yīng)用中,仍離不開古生物學(xué)的精細(xì)研究,如年代地層界線層型GSSP的確定造山帶地層學(xué)研究精細(xì)的礦產(chǎn)地質(zhì)資源調(diào)查與評(píng)價(jià)等.只是這些工作對(duì)于古生物學(xué)知識(shí)的需求通常更加專業(yè)化,且需求量相對(duì)有限.(6)21世紀(jì)科學(xué)發(fā)展的新高度,在微觀領(lǐng)域,生命科學(xué)在微生物等研究方面不斷取得新的進(jìn)展,不僅帶動(dòng)了生命科學(xué)的飛躍發(fā)展,而且也促進(jìn)了地微生物學(xué)(geomicrobiology)的新生;在宏觀領(lǐng)域,地球系統(tǒng)科學(xué)中生物圈與地球其他圈層之間的關(guān)系是最復(fù)雜也最有生命力的部分(孫樞和王成善,2008),它迫切需要從地球歷史的角度認(rèn)識(shí)和探索地球生物與環(huán)境的協(xié)同演化關(guān)系和過程,從而給古生物學(xué)的發(fā)展帶來新的機(jī)遇.可以說,古生物學(xué)的研究領(lǐng)域正在拓寬和深入,并逐步向地球生物學(xué)(geobiology)發(fā)展.

3、當(dāng)前古生物學(xué)發(fā)展面臨的挑戰(zhàn)

然而,當(dāng)前的古生物學(xué)發(fā)展仍然面臨著很大的困難和挑戰(zhàn).第一,傳統(tǒng)古生物學(xué)研究仍在一定程度上存在重理論輕應(yīng)用的情況.古生物學(xué)不僅要重視研究古生物的生物學(xué),包括古生物復(fù)原生態(tài)恢復(fù)生物演化等,而且也要強(qiáng)調(diào)古生物的資源和環(huán)境效應(yīng),如烴源巖的古生物學(xué)生物成礦和找礦作用環(huán)境微生物和生態(tài)修復(fù)等.古生物學(xué)需要從深化理論研究和拓寬實(shí)際應(yīng)用兩方面同時(shí)進(jìn)行努力.第二,雖然人們重視了當(dāng)代和未來的全球變化研究,但卻對(duì)過去全球變化未給予應(yīng)有的重視.我們現(xiàn)今生活的地球只是其數(shù)十億年坎坷演變歷史中的一個(gè)瞬間,當(dāng)代人類宜居的環(huán)境是生物界與地球環(huán)境經(jīng)過長(zhǎng)期相互作用共同演化的產(chǎn)物.因此要正確認(rèn)識(shí)當(dāng)代人類生活的環(huán)境面貌,預(yù)測(cè)未來的全球變化,就必須解析地質(zhì)歷史時(shí)期的生物界及其與地球環(huán)境相互作用的歷史,以啟示人類正確處理當(dāng)代和未來的人―地關(guān)系,才能制定可持續(xù)發(fā)展的資源和環(huán)境利用措施.第三,科技的進(jìn)步和經(jīng)濟(jì)實(shí)力的增強(qiáng),人們迫切地希望飛出地球去開辟新的居住地,而忽視了當(dāng)前我們的地球環(huán)境是地球古生物歷盡艱辛長(zhǎng)期改造和適應(yīng)的結(jié)果.只有全面理清了我們地球歷史上從生命起源,經(jīng)歷無數(shù)關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)的演化飛躍,直到人類誕生的歷程及其生存背景條件,才能制定切實(shí)可行的各類星際生存空間的探測(cè)目標(biāo).第四,現(xiàn)有的教育體制在很大程度上限制了中小學(xué)生的科學(xué)興趣和科學(xué)探索的培養(yǎng).雖然大多數(shù)少年兒童在早年的時(shí)候都對(duì)化石著迷,并具有探索自然科學(xué)的熱情,但很快在隨后的模式化教育中被扼殺,因?yàn)樗麄兊闹饕Ρ仨毻度氲脚c升學(xué)直接相連的應(yīng)試教育中,不能再有太多時(shí)間來發(fā)展自己的興趣了.在一些以商業(yè)利益為目的的環(huán)境中,化石雖然被作為一件真實(shí)的科學(xué)珍品而受到廣大民眾的青睞,但或者由于民眾古生物學(xué)知識(shí)的缺乏,或者由于經(jīng)營(yíng)者的利益追求,也或是經(jīng)營(yíng)者也缺乏相應(yīng)的古生物學(xué)知識(shí),許多化石常被演繹為一些莫名其妙的“民間傳說”,而且“以訛傳訛”,誤導(dǎo)民眾,甚至歪曲科學(xué)(廖卉,1998).更有甚的是,由于地方管理者和民眾的古生物學(xué)知識(shí)的缺乏,在各種利益的驅(qū)動(dòng)下,濫采亂挖,使得一大批不可再生的珍貴化石資源遭到毀滅性的破壞,從而對(duì)人類自然科學(xué)研究帶來不可彌補(bǔ)的損失.第五,受前期行業(yè)不景氣的影響,有不少人偏見地認(rèn)為,古生物學(xué)在地層研究中已失去作用,因而一些基層單位很不重視古生物地層工作.在某些古生物學(xué)相關(guān)行業(yè),一些部門和基層領(lǐng)導(dǎo)對(duì)古生物學(xué)工作重視不夠.例如在區(qū)調(diào)工作中很少布置化石采集鑒定工作量.在許多新區(qū),生物地層工作水平有所下降,而古生物地層工作是需要野外和室內(nèi)較多的投入和比較專業(yè)型的人員才能完成,尤其精細(xì)的古生物地層研究更需要耐心和投入,這與當(dāng)前普遍追求的高效益時(shí)代之間存在矛盾,因此古生物學(xué)在許多基層單位得不到應(yīng)有的重視.此外,許多古生物學(xué)家也常不易跳出傳統(tǒng)古生物學(xué)的研究范疇.新時(shí)期的古生物學(xué)研究,不僅要研究古生物本身,更需要注重借助古生物來研究整個(gè)地球,要研究從微觀到宏觀生物及其作用對(duì)象的各個(gè)方面.除了與生物直接相關(guān)的環(huán)境和地球表層系統(tǒng)外,甚至還要通過古生物來示蹤地球深部過程或地外事件,例如板塊運(yùn)動(dòng)超級(jí)地幔柱活動(dòng)外星撞擊等事件,因?yàn)檫@些重大事件都會(huì)在生物界的發(fā)展和適應(yīng)過程中留下可靠的印記.由此可見,當(dāng)今古生物學(xué)的發(fā)展既面臨重大機(jī)遇,也面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn),古生物學(xué)教育肩負(fù)有重大歷史使命.進(jìn)入21世紀(jì),古生物學(xué)的發(fā)展已經(jīng)與科學(xué)技術(shù)發(fā)展和人類文明進(jìn)步一起進(jìn)入到一個(gè)新的發(fā)展階段,古生物學(xué)教育必須與時(shí)俱進(jìn),跟上科學(xué)和社會(huì)發(fā)展的步伐,探索新的發(fā)展途徑.

4、古生物學(xué)教育的途徑

21世紀(jì)的古生物學(xué)教育必須順應(yīng)時(shí)代的發(fā)展,在3個(gè)層次上進(jìn)行改革探索,即專業(yè)的古生物學(xué)教育非專業(yè)的古生物學(xué)教育和普及古生物學(xué)教育.其中專業(yè)古生物學(xué)教育的重點(diǎn)是調(diào)整課程設(shè)置,適應(yīng)科學(xué)的發(fā)展;非專業(yè)古生物學(xué)教育的關(guān)鍵是改革教學(xué)內(nèi)容,順應(yīng)社會(huì)經(jīng)濟(jì)和建設(shè)的需求;而普及古生物學(xué)教育的核心是因材施教,培養(yǎng)各類社會(huì)服務(wù)所需要的人才.

4.1專業(yè)古生物學(xué)教育

專業(yè)教育的目的是要培養(yǎng)從事古生物學(xué)科學(xué)研究實(shí)踐應(yīng)用探索和傳承古生物學(xué)文化的專門人才,他們肩負(fù)有維系和發(fā)展古生物學(xué)科學(xué)的歷史重任.20世紀(jì)的古生物學(xué)經(jīng)歷了從門類古生物學(xué)理論古生物學(xué)生物地質(zhì)學(xué)的漸進(jìn)演變歷史,順應(yīng)了時(shí)代的發(fā)展(Newell,1987;殷鴻福,1994b;Goodwin,2006).無論在科學(xué)研究還是在實(shí)踐應(yīng)用領(lǐng)域中都取得了重要成績(jī).也使得古生物學(xué)的學(xué)科體系不斷完善科學(xué)內(nèi)涵不斷豐富學(xué)科地位不斷提升,為科學(xué)發(fā)展和社會(huì)進(jìn)步的貢獻(xiàn)力也不斷增強(qiáng).21世紀(jì)的古生物學(xué)面臨新的機(jī)遇和挑戰(zhàn).科技進(jìn)步和人類認(rèn)識(shí)的飛躍,微觀領(lǐng)域的地微生物學(xué)和宏觀領(lǐng)域的地球系統(tǒng)科學(xué)的發(fā)展,催生了“地球生物學(xué)”(geobiology),它是地球科學(xué)與生命科學(xué)和環(huán)境科學(xué)的交叉融合領(lǐng)域,其基本內(nèi)核是從地球歷史的角度探索生物與環(huán)境的相互作用和協(xié)同演化關(guān)系(殷鴻福等,2008;童金南等,2010).由此可見,地球生物學(xué)應(yīng)該是古生物學(xué)在新時(shí)期的跨躍(謝樹成等,2006).而地球科學(xué)生命科學(xué)和環(huán)境科學(xué)又都是新世紀(jì)發(fā)展最迅猛的龍頭學(xué)科之一,因此可以預(yù)見地球生物學(xué)將具有巨大的發(fā)展?jié)摿Γ派飳W(xué)的本質(zhì)是地質(zhì)學(xué)與生物學(xué)的交叉結(jié)合,因此在傳統(tǒng)的古生物學(xué)專業(yè)教育中,課程的設(shè)置和教學(xué)內(nèi)容的安排都特別兼顧了地質(zhì)學(xué)和生物學(xué)兩方面的核心科學(xué)內(nèi)容.相應(yīng)地,在新時(shí)期的專業(yè)古生物學(xué)教學(xué)改革中,必須對(duì)其主干課程進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)整和內(nèi)容更新,既要引入地球科學(xué)生命科學(xué)和環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域基礎(chǔ)核心課程內(nèi)容,也要注意吸收這些學(xué)科領(lǐng)域的一些新的知識(shí)內(nèi)涵,以滿足新興“地球生物學(xué)”科學(xué)研究和實(shí)踐應(yīng)用所必須具備的知識(shí)需求.因此可以認(rèn)為,調(diào)整和重新規(guī)劃與地球生物學(xué)相關(guān)課程并更新其教學(xué)內(nèi)容是進(jìn)行專業(yè)古生物學(xué)教育的重點(diǎn).表1摘選了中國地質(zhì)大學(xué)(武漢)(含原北京地質(zhì)學(xué)院和武漢地質(zhì)學(xué)院)幾個(gè)代表性階段與古生物學(xué)相關(guān)的課程設(shè)置情況,其基本上反映了各階段古生物學(xué)專業(yè)人才培養(yǎng)的特點(diǎn)和知識(shí)結(jié)構(gòu)需求.波動(dòng)比較大的是九十年代以后,當(dāng)?shù)貙庸派飳I(yè)被撤消之后,中國地質(zhì)大學(xué)(武漢)一直采取的是以地質(zhì)學(xué)專業(yè)招生,在大學(xué)三年級(jí)以后選擇專業(yè)方向的人才培養(yǎng)方式,即在地質(zhì)學(xué)專業(yè)課程中只學(xué)習(xí)“古生物地史學(xué)”(一般為70學(xué)時(shí)),到后一年半的專業(yè)方向?qū)W習(xí)階段再選擇性地學(xué)習(xí)一些與古生物學(xué)相關(guān)的課程并從事古生物地層學(xué)的畢業(yè)論文工作.進(jìn)入21世紀(jì)后,地質(zhì)學(xué)專業(yè)古生物學(xué)課程的設(shè)置更加簡(jiǎn)化,在專業(yè)化學(xué)習(xí)階段通常保留的一般只有“微體古生物學(xué)”“地層學(xué)”等,但階段性地探索新增有“化石鑒定技術(shù)”“生物地質(zhì)學(xué)”“地球表層學(xué)”等具有專業(yè)針對(duì)性和前沿性的課程.然而,這顯然達(dá)不到專業(yè)古生物學(xué)教育的目的,于是古生物學(xué)專業(yè)人才培養(yǎng)的任務(wù)轉(zhuǎn)嫁到了研究生階段.由于在研究生階段基礎(chǔ)課程的學(xué)習(xí)不是主要任務(wù),雖然學(xué)生可以采取補(bǔ)課的形式來充實(shí)基礎(chǔ)知識(shí),但缺乏系統(tǒng)性有規(guī)劃的基礎(chǔ)教育,很難達(dá)到專業(yè)人才培養(yǎng)的目的,因此在很大程度上影響了近年來古生物學(xué)專業(yè)人才的培養(yǎng).鑒于此,我們認(rèn)為專業(yè)古生物學(xué)人才的培養(yǎng)還必須從本科教育開始,依據(jù)當(dāng)前學(xué)科發(fā)展現(xiàn)狀和趨勢(shì),結(jié)合當(dāng)前古生物學(xué)專業(yè)化方向(地質(zhì)學(xué)專業(yè))的本科教學(xué)體制,重新規(guī)劃古生物學(xué)專業(yè)課程的設(shè)置及教學(xué)內(nèi)容的安排.在課程設(shè)置上,傳統(tǒng)的古生物學(xué)課程仍是必須的,包括普通古生物學(xué)地史學(xué)古生態(tài)學(xué)地層學(xué)等,但必須增加一些地球生物學(xué)交叉學(xué)科的基礎(chǔ)課程,如普通生物學(xué)微生物學(xué)環(huán)境科學(xué)概論環(huán)境生態(tài)學(xué)等,或者將這些必要的基礎(chǔ)科學(xué)知識(shí)融合到本學(xué)科的其他基礎(chǔ)課程中.鑒于課時(shí)總量的控制,除普通生物學(xué)外,其他課程可以考慮作為本專業(yè)方向的重點(diǎn)選修課,同時(shí)還要增加一些古生物學(xué)應(yīng)用專業(yè)的主干課程作為重點(diǎn)選修課,以使得本專業(yè)學(xué)生具備探索古生物學(xué)實(shí)踐應(yīng)用的基礎(chǔ)知識(shí).如果在本科學(xué)習(xí)階段能夠在這些方面打下良好的基礎(chǔ),再通過研究生階段的專門科學(xué)訓(xùn)練,可望能夠培養(yǎng)出具有較好古生物學(xué)專業(yè)基礎(chǔ),并在科學(xué)研究和實(shí)踐應(yīng)用等方面做出重要貢獻(xiàn)的專業(yè)型古生物學(xué)人才,從而推動(dòng)古生物學(xué)的科學(xué)發(fā)展和實(shí)踐進(jìn)步.

4.2非專業(yè)古生物學(xué)教育

非專業(yè)古生物學(xué)教育主要是針對(duì)地學(xué)其他專業(yè),甚至相關(guān)的生命科學(xué)和環(huán)境科學(xué)專業(yè)的學(xué)生進(jìn)行的古生物學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)教育,目的是培養(yǎng)學(xué)生在科研教育生產(chǎn)和社會(huì)實(shí)踐中能夠應(yīng)用古生物學(xué),運(yùn)用古生物學(xué)知識(shí)作為工具,服務(wù)于其所在領(lǐng)域的科研或?qū)嵺`活動(dòng).非專業(yè)古生物學(xué)教育針對(duì)的教育面最廣,也是各界學(xué)者從業(yè)及討論最多但一直沒有得到比較好地解決的問題之一.一般說來,這方面的古生物學(xué)知識(shí)教學(xué)課程比較單一,即古生物學(xué),或稱為古生物學(xué)基礎(chǔ)古生物學(xué)概論等,也有與地史學(xué)或地層學(xué)合在一起稱為古生物地史學(xué)或地層學(xué)及古生物學(xué)等.只有少數(shù)與古生物學(xué)相近的學(xué)科專業(yè)有時(shí)還增設(shè)有其他與古生物學(xué)相關(guān)的專業(yè)課程,如微體古生物學(xué)古植物學(xué)等.由于這些專業(yè)的古生物學(xué)課程一般在課時(shí)上明顯少于地層古生物學(xué)專業(yè)相應(yīng)的課程,常規(guī)的處理辦法就是壓縮其教學(xué)內(nèi)容,但保持原課程內(nèi)容體系.例如對(duì)于80學(xué)時(shí)的地層古生物學(xué)專業(yè)的古生物學(xué)課程,一般要求學(xué)生掌握80個(gè)左右的“標(biāo)準(zhǔn)化石”,而相應(yīng)地對(duì)于40學(xué)時(shí)的非地層古生物學(xué)專業(yè)的古生物學(xué)課程,就要求學(xué)生掌握40個(gè)左右的“標(biāo)準(zhǔn)化石”.這種教學(xué)內(nèi)容的安排在當(dāng)年以古生物化石作為地層年代確定的主要手段的地質(zhì)工作中并未受到廣泛質(zhì)疑.但自20世紀(jì)后期其就受到明顯的爭(zhēng)議,也致使許多非古生物學(xué)專業(yè)同行認(rèn)為古生物學(xué)在其研究中失去了作用.這不僅影響了古生物學(xué)的科學(xué)地位,而且直接影響到古生物學(xué)在實(shí)踐應(yīng)用中的潛能開發(fā).由此可見,這方面的古生物學(xué)教學(xué)內(nèi)容的改革迫在眉睫.由于當(dāng)前已不再有地層古生物學(xué)專業(yè),極少數(shù)學(xué)校新開的古生物學(xué)專業(yè)招生人數(shù)十分有限,大部分學(xué)校實(shí)行的是以地質(zhì)學(xué)專業(yè)招生,而在培養(yǎng)的后期進(jìn)行古生物學(xué)專業(yè)化本科人才培養(yǎng).但即使這樣,接受古生物學(xué)專門教育的人數(shù)也十分有限,因此古生物學(xué)教育的主體仍是非古生物學(xué)專業(yè)的學(xué)生.當(dāng)前針對(duì)這類學(xué)生的古生物學(xué)課程一般只有一門“古生物學(xué)”或“古生物地史學(xué)”,或其他變化名稱的課程,也即對(duì)于大多數(shù)學(xué)生的主要古生物學(xué)知識(shí)傳授必須貫穿在這門課程中.因此說非專業(yè)古生物學(xué)教育的核心是教學(xué)內(nèi)容的改革.多年來,我們一直在探索進(jìn)行古生物學(xué)教學(xué)內(nèi)容的改革,主要也是針對(duì)非古生物學(xué)的地質(zhì)類專業(yè)學(xué)生的古生物學(xué)課程內(nèi)容的優(yōu)化組織.其基本方案已經(jīng)體現(xiàn)在近年出版的《古生物學(xué)》教材中(童金南和殷鴻福,普通高等教育“十五”國家級(jí)規(guī)劃教材,高等教育出版社,2007).同時(shí)也修編了針對(duì)非地質(zhì)類專業(yè)的《古生物地史學(xué)概論》教材(杜遠(yuǎn)生和童金南主編,普通高等教育“十一五”國家級(jí)規(guī)劃教材,中國地質(zhì)大學(xué)出版社,2009).主要改革精神是5個(gè)“強(qiáng)調(diào)”,即強(qiáng)調(diào)基礎(chǔ)理論教學(xué)強(qiáng)調(diào)科學(xué)體系教學(xué)強(qiáng)調(diào)研究方法教學(xué)強(qiáng)調(diào)科學(xué)應(yīng)用教學(xué)和強(qiáng)調(diào)與科學(xué)前沿和學(xué)科發(fā)展結(jié)合.改革的目的是,加強(qiáng)基礎(chǔ)理論知識(shí)培養(yǎng),使教學(xué)內(nèi)容更加貼近科學(xué)前沿和實(shí)踐應(yīng)用需求(童金南和殷鴻福,2008,2009).幾年來的教學(xué)實(shí)踐表明,這些改革嘗試對(duì)于當(dāng)代科學(xué)和實(shí)踐中古生物學(xué)知識(shí)的運(yùn)用起到了積極作用,但仍未達(dá)到理想的效果,因此還需要進(jìn)一步探索.在一次古生物學(xué)教育與人才培養(yǎng)研討會(huì)上,一位專家對(duì)高校古生物學(xué)教學(xué)提出一條很值得我們深思的意見.他認(rèn)為當(dāng)前形勢(shì)下高校的古生物學(xué)教育應(yīng)該重點(diǎn)教會(huì)學(xué)生3個(gè)問題,即什么是古生物?古生物能解決什么問題?以及如何研究古生物?顯然這最后一個(gè)問題主要是針對(duì)專業(yè)古生物學(xué)教育中需要考慮的內(nèi)容,但前兩個(gè)問題則是所有古生物學(xué)課程教學(xué)中的重點(diǎn).鑒于此,非古生物學(xué)專業(yè)的古生物學(xué)課程內(nèi)容應(yīng)該著重于古生物學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)和古生物學(xué)應(yīng)用兩個(gè)方面.由此看來,進(jìn)一步的古生物學(xué)教學(xué)內(nèi)容的改革重點(diǎn),是要進(jìn)一步縮減門類古生物學(xué)方面的內(nèi)容,但要大大加強(qiáng)古生物學(xué)應(yīng)用方面的教學(xué)內(nèi)容.從而培養(yǎng)學(xué)生認(rèn)識(shí)古生物并能在實(shí)際工作中應(yīng)用古生物學(xué)知識(shí)的能力.

4.3普及古生物學(xué)教育

普及古生物學(xué)教育的基本目的是提高普通民眾認(rèn)知古生物的能力,增進(jìn)社會(huì)各界各階層對(duì)古生物學(xué)的了解,能夠共同合理地利用和保護(hù)古生物資源,發(fā)揮其應(yīng)有的科學(xué)和社會(huì)服務(wù)功能,引導(dǎo)和培養(yǎng)青少年及民眾對(duì)自然科學(xué)的興趣,造福全人類.古生物學(xué)知識(shí)的普及教育主要借助于各種媒介和政府部門.媒介是直接向社會(huì)提供古生物學(xué)知識(shí)服務(wù)的渠道,如各種報(bào)刊雜志媒體網(wǎng)站展示宣傳等,尤其是當(dāng)前大量興起的自然歷史或古生物博物館,前所未有地打開了向廣大民眾傳播古生物學(xué)知識(shí)的渠道(Rebbert,2007).而政府部門則是推動(dòng)科學(xué)普及教育的最重要力量,其主要貢獻(xiàn)是在政策上給予引導(dǎo)和支持,例如在中小學(xué)教育中強(qiáng)調(diào)對(duì)古生物學(xué)等自然科學(xué)知識(shí)的要求;引導(dǎo)和支持各種專業(yè)媒介(尤其博物館)建設(shè)并向全民開放;制定和引導(dǎo)實(shí)施古生物資源的保護(hù)和合理利用;規(guī)范古生物學(xué)知識(shí)宣傳和普及教育;嚴(yán)厲打擊各種破壞古生物化石資源的行為;支持古生物學(xué)科學(xué)普及和研究工作.雖然古生物學(xué)知識(shí)普及教育工作主要依靠政府和社會(huì)媒介,但從事古生物學(xué)科普和管理人才的培養(yǎng)任務(wù)仍在各古生物學(xué)教育部門,而且這類科普人才一般還必須具有比較專深的古生物學(xué)知識(shí)能力,才能比較準(zhǔn)確地將有關(guān)古生物材料科學(xué)通俗地傳播給普通民眾.另一類人員是從事古生物資源保護(hù)政府部門或相關(guān)職能部門的工作人員,他們也必須具備有初步的古生物資源鑒別以及從專業(yè)角度進(jìn)行古生物資源保護(hù)的能力.由于科普媒介多種多樣,化石資源豐富多彩,民眾的科學(xué)知識(shí)能力和知識(shí)需求日新月異,因此科普教育的對(duì)象千變?nèi)f化,對(duì)于這類從業(yè)人員的培訓(xùn)教育必須因材施教,從最專業(yè)的古生物學(xué)人才培養(yǎng),到普通古生物化石管理人員的一般知識(shí)普及等,需要分層次按目標(biāo)地進(jìn)行課程設(shè)計(jì)和內(nèi)容組織,以取得最佳效果.

第9篇

    2靈活多樣,結(jié)合臨床,增強(qiáng)學(xué)生的主觀能動(dòng)性

    教學(xué)方法的選擇應(yīng)根據(jù)不同的認(rèn)知對(duì)象、不同的學(xué)科、同一學(xué)科的不同內(nèi)容從而選擇不同的方法,但不管采取何種教學(xué)方法,關(guān)鍵在于把課上活,充分調(diào)動(dòng)學(xué)生參與教學(xué)的積極性。因而根據(jù)教學(xué)內(nèi)容的不同,我們采取了多種教學(xué)方法。如對(duì)于細(xì)菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu)這一章節(jié)內(nèi)容,采用直觀的多媒體教學(xué)可以讓學(xué)生形象地看到各種細(xì)菌的形態(tài)、基本結(jié)構(gòu)及特殊結(jié)構(gòu);在細(xì)菌各論部分,選取部分教學(xué)單元由學(xué)生自主教學(xué)。教師事先根據(jù)教學(xué)目的、教學(xué)內(nèi)容提出授課提綱、學(xué)習(xí)重點(diǎn)及難點(diǎn)并確定人員分組。小組成員細(xì)致分工、相互協(xié)作,在課后完成資料素材收集及教學(xué)課件的準(zhǔn)備。在此期間,教師與學(xué)生進(jìn)行充分溝通,及時(shí)為學(xué)生排疑解惑,引導(dǎo)學(xué)生在教學(xué)大綱的框架下安排課堂講授內(nèi)容,并傳授講課技巧及注意事項(xiàng)。同時(shí)設(shè)計(jì)《學(xué)生自主學(xué)習(xí)實(shí)踐評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)》,由學(xué)生從教學(xué)內(nèi)容安排、課件制作、語言表達(dá)等多方面互相進(jìn)行評(píng)議、分析和總結(jié),教師最后進(jìn)行點(diǎn)評(píng)總結(jié)。這種教學(xué)方式一方面活躍了課堂氣氛,加深學(xué)生對(duì)所學(xué)知識(shí)的理解,增強(qiáng)了學(xué)生的團(tuán)隊(duì)意識(shí),另一方面也可以讓教師在與學(xué)生的互動(dòng)中、從學(xué)生獨(dú)特的視角中發(fā)現(xiàn)許多平時(shí)不會(huì)思索的問題;在學(xué)習(xí)引起人類疾病的常見病毒這一部分內(nèi)容時(shí),采取專題討論方式進(jìn)行學(xué)習(xí)。專題討論式學(xué)習(xí)由教師提出專題,分組學(xué)生在本專題內(nèi)提出應(yīng)深入討論的問題,查資料,作綜述,課堂進(jìn)行討論。例如“人類免疫缺陷病毒”的討論式教學(xué),學(xué)生提出一系列問題,如HIV-1感染的分子機(jī)制及免疫反應(yīng)、T細(xì)胞功能受損的疾病、HIV疫苗的研究等,經(jīng)過討論,不僅全面完成了教學(xué)內(nèi)容,而且為學(xué)生提供了一次“綜述訓(xùn)練”的機(jī)會(huì),教學(xué)效果令人滿意。此外,作為一門與臨床學(xué)科關(guān)系十分緊密的基礎(chǔ)課程,我們?cè)诮虒W(xué)過程中十分注重微生物學(xué)知識(shí)的臨床應(yīng)用,采用PBL教學(xué)法將臨床病例分析引入課堂討論教學(xué),由病引入菌,菌中解析病,菌病結(jié)合,解除病菌。如此,在整個(gè)講授過程中就將病原微生物的生物學(xué)特性、致病物質(zhì)與致病機(jī)制、檢查及防治原則講解清楚。

    3反映前沿,開闊視野,培養(yǎng)學(xué)生創(chuàng)新能力

    在教學(xué)過程中,既要將教材中最基本、最核心的理論知識(shí)傳授給學(xué)生,為學(xué)生自主學(xué)習(xí)打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ),同時(shí)要補(bǔ)充一些開拓性、時(shí)代性和應(yīng)用性較強(qiáng)的學(xué)科前沿內(nèi)容。如微生物的耐藥性這一章節(jié),我們?yōu)閷W(xué)生播放與耐藥機(jī)制相關(guān)的視頻和短片,引導(dǎo)學(xué)生就微生物耐藥機(jī)制的產(chǎn)生及防控進(jìn)行積極的討論,鼓勵(lì)學(xué)生查閱耐藥機(jī)制最新的高質(zhì)量學(xué)術(shù)論文并就學(xué)習(xí)心得進(jìn)行討論交流,取得了良好的效果。此外,在授課過程中結(jié)合教研室老師的科研方向,為學(xué)生講授該領(lǐng)域的研究進(jìn)展,如人體微生態(tài)學(xué)與免疫性疾病的相關(guān)性研究進(jìn)展、新出現(xiàn)的傳染病病原體、流行性感冒病毒的研究進(jìn)展等教材中鮮有介紹的前沿動(dòng)態(tài),從而啟迪學(xué)生思維,拓寬學(xué)生的知識(shí)面。同時(shí)鼓勵(lì)學(xué)生積極參與教師的科研課題,通過進(jìn)行科學(xué)實(shí)驗(yàn)研究進(jìn)一步激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)微生物學(xué)的興趣及愛好,培養(yǎng)學(xué)生發(fā)現(xiàn)問題、解決問題的能力和創(chuàng)新能力,全面提高學(xué)生綜合素質(zhì)。

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